Учимся легко

Учимся легко

» » Потребление кислорода организмом человека. Физиологические потребности

Потребление кислорода организмом человека. Физиологические потребности

Важность кислорода для сохранения жизни организма бесспорна. Если сравнить между собой существенно необходимые для жизни организма ингредиенты (воду, питательные вещества и кислород), то окажется, что расстройство кислородного бюджета в каком-либо из звеньев наиболее быстро приводит к смерти. В организме человека, как наиболее высоко организованной форме жизни, функциональная способность жизненно важных органов существенно зависит от непосредственного снабжения их кислородом. Поэтому любое патологическое состояние тесно связано с нарушениями в кислородном бюджете организма.

Понятие «кислородный бюджет» включает весь комплекс вопросов, касающихся потребности организма в кислороде, законов проникновения кислорода в клетки и жидкости организма, транспорта его через кровеносную систему и механизма его использования в тканях. Между потреблением кислорода и выработкой энергии в организме были установлены определенные количественные соотношения. Энергетической основой жизнедеятельности организма является постоянное окисление пищевых веществ.
Человек в покое при минимальном газообмене потребляет около 250 мл кислорода в минуту. В то же время образуется около 200 мл углекислоты. При тяжелой мышечной работе потребление кислорода увеличивается в 10 и более раз, что составляет примерно 2500-3000 мл кислорода в минуту. Это положение подтверждается данными, полученными при изучении отдельных органов в покое и при напряженной деятельности.

При напряженной деятельности потребление кислорода значительно возрастает. Запасы кислорода в организме человека крайне невелики; их может хватить для жизнедеятельности только на 5-6 минут.

Вдыхаемый человеком атмосферный воздух содержит 20,94% кислорода, 79,03% азота и разных инертных газов (аргон, неон, гелий и др.) и 0,03% углекислого газа. Состав выдыхаемого воздуха уже иной: кислорода в нем 16,3%, углекислого газа 4%, азота и других инертных газов 79,7%. Сопоставление этих чисел показывает, что в легких количество кислорода уменьшается, а углекислоты - увеличивается. Кислород из воздуха, находящегося в альвеолах, переходит в кровь, а углекислота покидает кровь и переходит в альвеолярный воздух. Почему же происходит этот переход газов? Переход газов из окружающей среды в жидкость и из жидкости в воздух подчиняется определенным физическим законам. Каждый газ растворяется в жидкости в зависимости от своего парциального давления (парциальным давлением называется та часть общего давления, которая приходится на долю каждого газа в смеси газов. Оно зависит от процентного содержания данного газа). Каково же парциальное давление каждого из этих газов?

Атмосферное давление равно 760 мм рт. ст. Следовательно, если воздух оказывает давление, равное 760 мм рт. ст., то парциальное давление кислорода составит 20,94% от общего давления и будет равно 159 мм рт. ст. Парциальное давление азота и других инертных газов составит 79,03% атмосферного давления и будет равно 600,8 мм рт. ст. Углекислого газа содержится очень мало - всего 0,03%. Поэтому его парциальное давление будет приблизительно 0,2 мм рт. ст. Если парциальное давление газа в окружающей среде выше, чем давление (напряжение) этого же газа в жидкости, то газ будет растворяться в жидкости, пока не установится определенное равновесие. Если, например, парциальное давление кислорода в альвеолах будет выше, чем в притекающей венозной крови, то кислород из альвеолярного воздуха будет переходить в кровь.

Кровь, поступив через легочную артерию в легкие, растекается в капиллярах по огромной площади альвеол тоненьким слоем. Это тоже способствует газообмену. Кислород, переходя из альвеолярного воздуха в кровь, вступает в химическую связь с гемоглобином. Насыщенная кислородом кровь разносится по всему организму и в капиллярах тканей отдает кислород. Здесь же в кровь поступает углекислота. Кислород, который кровь отдает тканям, идет в клетки и вступает в химические процессы обмена веществ.

Количество кислорода, которое потребляется человеком значение непостоянное, а переменное, и зависит от целого ряда различных факторов.

Активность человеческого дыхания зависит от многих факторов. Так, например если вы станете под холодный или достаточно прохладный душ, то потребление вами кислорода увеличится примерно на 100%, а отдача углекислого газа увеличится на 150% (в сравнении с условиями комнатной температуры воздуха). Частота дыхательных процессов возрастает с увеличением теплопотерь человека. Растущему организму и организму человека, который физически много работает требуется большее количество кислорода, чем другому организму человека.

Человек за один час сна потребляет от 15 до 20 л кислорода; когда человек просто лежит, но при этом бодрствует, тогда поглощение им кислорода увеличивается на 30 – 35%; спокойно идущий человек потребляет на 100% больше кислорода; при спокойной, лёгкой работе потребность в кислороде увеличивается на 200%; при тяжёлой физической работе потребление кислорода может увеличиться на 600% и даже более (зависит от интенсивности работы).

Активность дыхательных процессов человека напрямую влияет на ёмкость его лёгких. Так, у спортсменов ёмкость лёгких больше нормы на 1 - 1,5 л, а у профессиональных пловцов ёмкость лёгких может достичь 6 л. С увеличением ёмкости лёгких частота дыхания уменьшается, а глубина вдоха увеличивается. Если обычный человек (не спортсмен) дышит с частотой 14 - 18 дыханий в минуту, то спортсмен – 6 - 10 дыханий в минуту. Таким образом, потребность человеческих тканей в кислороде напрямую зависит от его образа жизни, интенсивности труда и возраста.

Человека в кислороде в разные периоды жизни и в различных состояниях не одинакова. Растущему и развивающемуся зародышу, плоду, младенцу, ребенку, созревающему подростку и оформляющемуся юноше, в организмах которых происходит усиленный синтез пластических веществ - белков, нуклеиновых кислот, углеводов, жиров, необходимы особенно большие количества биологической энергии, накапливаемой в АТФ. В пожилом и старческом возрасте пластические процессы сокращаются, поэтому требуется значительно меньше затрат энергии; последние в основном направлены на поддержание функции имеющихся, а не на созидание новых функциональных элементов. Поэтому у молодых организмов интенсивность окислительных процессов (объем кислорода, потребляемого 1 кг массы тела в 1 минуту) выше, чем у зрелых, и тем более - пожилых и старых людей. Даже в покое интенсивность потребления кислорода неодинакова у мужчин и женщин , у нетренированных лиц и спортсменов.


Потребность организма в кислороде в известной степени зависит и от условий жизни: температуры окружающей среды, длительности светового дня, высоты над уровнем моря, пищевого рациона.

В субтропиках и тропиках, где среднегодовая температура выше 30 °С, на севере, где она ниже 15 °С, потребность организма в кислороде повышается. Аналогичная картина наблюдается и в горах на высоте 1500 - 3500 м. На больших высотах потребление кислорода организмом снижается, потребность организма в нем удовлетворяется не полностью. Преобладание в пищевом рационе белков обусловливает потребности организма в кислороде, жиров - ее снижение. В покое, однако, пределы, в которых изменяется потребность организма в кислороде, невелики. Объем необходимого количества кислорода зависит и от состояния, в котором находится человек . Во время сна и при бодрствовании в состоянии покоя (в условиях так называемого основного обмена) человек потребляет примерно 200 - 300 мл кислорода в минуту. Любой вид деятельности (умственной или физической), эмоциональных напряжений значительно повышает потребность в кислороде. Кислородный запрос работающих мышц возрастает пропорционально развиваемой человеком мощности: так, на работу, требующую мощности 25 Вт (150 кг/мин), взрослый мужчина затрачивает кислорода 0,4 л, 50 Вт - 0,9 л и т. д.

На выполнение гигиенических потребностей (одевание, умывание , душ , причесывание, постели) человек потребляет до 1 л кислорода в минуту; легкой домашней работы (шитье, вязание , работа с пылесосом, приготовление пищи) - до 0,75 л; для более тяжелой домашней работы (стирка, мытье окон, мытье либо натирка полов, выбивание половиков и ковров) - больше.

Профессиональная деятельность требует примерно я кого же расхода энергии и кислорода, как тяжелый труд . Только работа в горячих цехах, в шахтах, на лесоповале требует большего количества энергии кислорода. Среднее между ними положение занимает труд в сельском хозяйстве (пахота, косьба, доение, работа скотников).

Самое большое количество кислорода потребляется при занятиях циклическими видами спорта - во время лыжных гонок, бега на длинные дистанции (особенно по пересеченной местности), плавания, велосипедных гонок, игры в футбол, гандбол.

Количество потребляемого организмом кислорода не может расти беспредельно. Как мы уже упоминали, для каждого человека существует определенная его величина, которую называют максимальным потреблением кислорода (МПК). При постепенном повышении нагрузки на организм наступает такой момент, когда мощность еще может несколько возрасти (за счет энергии источников), но потребление кислорода уже не увеличивается, так как оно вышло на уровень МПК. Дальнейшее продолжение работы становится практически невозможным, растет кислородный долг, резко ухудшается состояние человека, и он вынужден отказаться от работы, прекратить ее. МПК используют на практике для определения максимальной аэробной производительности организма, его работоспособности.

МПК отражает максимальные аэробные возможности организма, и поэтому в физиологии труда и спорта, в практике последнего эту величину считают мерилом аэробной мощности. Величина МПК зависит от возраста, профессии, степени физической тренированности, спортивной специализации; у детей и лиц пожилого возраста оно меньше, чем у лиц среднего возраста; у женщин меньше, чем у мужчин; у нетренированных меньше, чем у спортсменов. Среди последних наибольшими величинами МПК отличаются лыжники-гонщики, бегуны на длинные и средние дистанции, конькобежцы, велосипедисты, наименьшим - тяжелоатлеты. При расчете МПК на 1 кг массы тела различия у нетренированных лиц нивелируются.

Так как потребление кислорода зависит от развиваемой мощности, то по МПК можно судить о работоспособности человека. Этот показатель был рекомендован Международной биологической программой по адаптации человека к условиям окружающей среды в качестве критерия для определения работоспособности обитателей различных уголков земного шара. Этой программой предусматривалось проведение тестов, тестов на бегущей дорожке, степ тестов (восхождение на ступеньку в определенном темпе).

Каждому литру потребленного кислорода соответствует, как уже говорилось, определенная мощность и количество необходимой для обеспечения организма энергии. Энергетическая стоимость 1 л кислорода зависит от вида «горючего». При сгорании углеводов потребление каждого литра кислорода дает 1 ккал; при сгорании жиров - 1,2 ккал. Зная потребность организма в кислороде для удовлетворения бытовых нужд, выполнения профессиональной работы, спортивной деятельности, можно рассчитать и суточную потребность организма в калориях, подобрать такой пищевой рацион , который точно соответствовал бы потребностям организма, предохранял его как от чрезмерного прибавления массы тела, так и от похудания.

0

Потребление кислорода и выделение углекислоты

Общее количество потребляемого в сутки кислорода и выделяемой за это время углекислоты зависит в основном от уровня энерготрат и в меньшей мере от состава суточного рациона. Основное потребление кислорода увеличивается по нелинейному закону с увеличением веса тела, но главной переменной, определяющей уровень энерготрат, является мышечная деятельность, которая оказывает наибольшее влияние на потребление кислорода. По приблизительным подсчетам известно, что на каждый литр (STPD) потребленного кислорода высвобождается 5 ккал энергии. Суточное потребление кислорода человеком небольшого роста варьирует от 300 л (1500 ккал) в покое до 1000 л (5000 ккал) при тяжелой физической работе.

Вследствие различного уровня физической активности в пределах умеренной работы, весовое потребление кислорода для человека весом в 70 кг может изменяться в пределах от 0,5 до 1,0 кг в сутки. В стандартных условиях газовой среды в кабине космического корабля потребление кислорода космонавтами составляет 7,3-7,5 л на 1 кг веса. Однако, учитывая серьезные последствия даже кратковременного воздействия гипоксии, основные расчеты систем обеспечения жизнедеятельности целесообразно проводить исходя из стандартного потребления кислорода 1 кг на человека в сутки.

Исходя из нормального значения дыхательного коэффициента RQ можно вычислить количество углекислоты, выделяемой при поглощении кислорода. Так, если величина потребленного кислорода составляет 1000 л в сутки при дыхательном коэффициенте RQ=0,83, то выделится 830 л углекислоты. Более точные расчеты могут быть сделаны, если учесть состав пищевых веществ, переработанных организмом. Например, восполнение энерготрат в 3000 ккал с использованием суточного рациона, содержащего 110 г белка, 90 г жиров и 418 г углеводов, потребовало бы 633 л кислорода (882 г) и привело бы к образованию 566 л (1122 г) углекислоты; значение дыхательного коэффициента при этом было бы 0,89. Дополнительные расчеты для более строгих суточных рационов будут приведены ниже, в разделе о конечных продуктах метаболизма человека.

Интегрирующая цель: в процессе учебной работы над заданием вы должны:

  • изучить строение к функции дыхательной системы;
  • раскрыть сущность процесса дыхания в обмене веществ
  • познакомить с сущностью процесса дыхания, его значением в обмене веществ и превращения энергии в организме человека;
  • сформировать знания о строении органов дыхания в связи с их функциями и функцией образования звуков и формирования членораздельной речи;
  • меры профилактики заболевания голосовых связок.

Оборудование:

  • таблицы “Органы дыхания позвоночных животных”, “Воздухоносные пути”; муляжи гортани;
  • рельефная таблица “Органы дыхания”.

ХОД УРОКА

I. Домашнее задание стр. 138-139. Ответить на вопросы и выполнить задание. Создание проблемной ситуации и подведение к новой теме. (1 мин.)

Ребята, задержите дыхание на несколько минут. Сколько времени вы можете не дышать? Почему? Так о чем мы сегодня будем говорить? (О дыхании).

Запишите в тетради тему урока “Строение и функции дыхательной системы человека”. (2 мин.).

УЭ – 1 Цель: определить ваш исходный уровень знаний о дыхании живых организмов.

I. Запишите в своей тетради дату и название изучаемой темы.

II. Выполните тестовую работу по теме “Дыхание”

Внимательно прочитайте вопрос и варианты ответов, определите правильный ответ. В тетради запишите номер вопроса, а рядом букву, которая соответствует правильному ответу.

Работайте самостоятельно в тетради
1. Процесс дыхания характерен для:

а) всех живых организмов;
б) только для животных;
в) только для растений.

2. Органы дыхания млекопитающих:

а) жабры;
б) лёгкие;
в) сердце.

3. Человек вдыхает:

а) только кислород, содержащийся в воздухе;
б) воздух;
в) только углекислый газ, содержащийся в воздухе.

4. В результате процесса дыхания:

а) образуются органические вещества;
б) выделяется кислород из организма в окружающую среду;
в) освобождается энергия, необходимая для работы клеток.

5. В процессе дыхания растения:

а) выделяют углекислый газ;
б) выделяют кислород;
в) поглощают световую энергию.

6. Форменный элемент крови, способный транспортировать газы, называется:

а) эритроцит;
б) лейкоцит;
в) тромбоцит.

7. Систему органов дыхания млекопитающих составляют:

а) кровь, сердце, лёгкие;
б) воздухоносные пути, лёгкие;
в) почки, печень, желудок.

8. Артериальной называется кровь, которая:

а) содержит большое количество кислорода;
б) содержит большое количество углекислого газа;
в) течёт только по артериям.

III. Определите уровень ваших знаний по следующей схеме:

  • 8 правильных ответов – высокий уровень знаний;
  • 6-7 правильных ответов – средний;
  • менее 6 правильных ответов – низкий .

IV. Проанализируйте ошибки.

Для того, чтобы вспомнить о дыхании различных организмов, давайте поработаем с тестом.

На доске шифр ответов:

1-а;
2-б;
3-б;
4-в;
5-а;
6-а;
7-б;
8-а. (5 мин.)

Вывод по тесту:

1. Дышат все живые организмы.

2. При дыхании поглощается О 2 , выделяется СО 2 .

3. К клеткам и тканям О 2 разносится эритроцитами.

4. Кислород необходим для окисления веществ и выделения энергии. (2 мин.)

Какие органы позвоночных участвуют в дыхании? (10 мин.)

Работа учащихся с таблицами “Органы дыхания позвоночных животных”.

Значение дыхания у человека (5 мин.)

1. Одному человеку в герметически закрытых помещениях требуется 2м 3 воздуха за 1 час.

2. 1846 г. – судно “Мери Сомс” – погиб батальон солдат, укрывавшихся в трюме, хотя судно осталось невредимым.

3. Кислородное голодание > 6 минут приводит к смерти, так как в организме нет запаса кислорода и О 2 должен равномерно поступать в организм.

Дыхательные пути по которым проходит О 2 внутрь организма, начинаются с носовой полости, затем воздух продвигается по гортани, трахее, бронхам и заканчивает свой путь в легочных пузырьках.

А теперь рассмотрим строение дыхательных путей.

2. Вставьте в текст пропущенные слова:

Дышать нужно через …

Носовая полость выстлана…, покрыта многочисленными…, которые задерживают…

Клетки носовой полости выделяют…, которая задерживает частички пыли и микробы.

IV. Запишите в тетрадь новые слова, объясните их.

V. Подготовьте устные ответы на вопросы к тексту учебника (на стр. 140, рубрика “Проверь свои знания”).

Работайте самостоятельно

Работайте в тетради письменно

Работайте устно

Работа в группах: 1 группа – носовая полость; 2 группа – гортань,

3 группа – легкие; 4 группа – экспертная (готовит вопросы для каждой группы). (10 мин.)

Выполнение задания III, IV. (3 мин.). Проверка.

Обсуждение оценок. (2 мин.)


А. М. Чарный,


"Патофизиология гипоксических состояний".
Медгиз, М., 1961 г.

Публикуется с небольшими сокращениями.

Важность кислорода для сохранения жизни организма бесспорна. Если сравнить между собой существенно необходимые для жизни организма ингредиенты - воду, питательные вещества и кислород, то окажется, что расстройство кислородного бюджета в каком-либо из звеньев наиболее быстро приводит к смерти. В организме человека, как наиболее высоко организованной форме жизни, функциональная способность жизненно важных органов существенно зависит от непосредственного снабжения их кислородом. Поэтому можно предполагать, что любое патологическое состояние тесно связано с нарушениями в кислородном бюджете организма.


Понятие «кислородный бюджет» включает весь комплекс вопросов, касающихся потребности организма в кислороде, законов проникновения кислорода в клетки и жидкости организма, транспорта его через кровеносную систему и механизма его использования в тканях. Между потреблением кислорода и выработкой энергии в организме были установлены определенные количественные соотношения. Энергетической основой жизнедеятельности организма является постоянное окисление пищевых веществ. В условиях белкового питания при потреблении 1 л кислорода образуется 4,48 ккал, при питании жиром - 4,69 ккал, при исключительно углеводной пище - 5,05 ккал тепла. Потребление 1 л кислорода в условиях смешанного питания сопровождается образованием 4,8 ккал тепла.
... Таким образом, человек в покое при минимальном газообмене потребляет около 250 мл кислорода в минуту. В то же время образуется около 200 мл углекислоты. При тяжелой мышечной работе потребление кислорода увеличивается в 10 и более раз, что составляет примерно 2500-3000 мл кислорода в минуту. Это положение подтверждается данными, полученными при изучении отдельных органов в покое и при напряженной деятельности.
... При напряженной деятельности потребление кислорода значительно возрастает.
Запасы кислорода в организме человека крайне невелики; их может хватить для жизнедеятельности на 5-6 минут.
... По вычислениям Баркрофта, количество крови у кита составляет приблизительно 8000 л при общем весе его 122 000 кг. Отсюда следует, что количественные соотношения между весом тела и объемом крови у кита приблизительно того же порядка, что и у человека. Те же соотношения существуют в организме других ныряющих животных (тюлень). Сопоставление запасов кислорода в организме человека и ныряющих животных дает ясную картину незначительности этого запаса у человека и ныряющих животных. Длительное пребывание ныряющих животных под водой без доступа атмосферного кислорода и при малых запасах его в организме оказывается возможным благодаря низкой интенсивности обмена веществ. Весьма малые запасы кислорода у человека полностью удовлетворяют его физиологические потребности при условии постоянного пополнения этого запаса из внешнего воздуха . Это достигается регуляцией снабжения организма кислородом и удалением углекислоты, которая осуществляется автоматически и при больших скоростях. Условия для этого, надо полагать, были созданы на определенной стадии развития организма и являлись причиной того, что жизненно необходимый для организма газ стал легко абсорбироваться кровью и быстро отдаваться тканям. Этими условиями являются: физические свойства и законы проникновения кислорода в клетки и жидкости организма, транспорт кислорода через кровеносную систему и механизм использования кислорода в тканях.

ОСНОВНЫЕ ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КИСЛОРОДА И ЗАКОНЫ ПРОНИКНОВЕНИЯ ЕГО В ЖИДКИЕ СРЕДЫ ОРГАНИЗМА

В крови и тканях организма имеется около 20 л углекислого газа, 1 л кислорода и 1 л азота. По закону Дальтона давление газа в смеси не зависит от содержания других компонентов в смеси и равно тому давлению, которое оказывало бы это количество газа , если бы оно одно занимало данный объем. Это давление называется парциальным давлением газа.
Парциальное давление кислорода в клетках, крови и жидкостях организма является важным фактором, обусловливающим его нормальную жизнедеятельность. Парциальное давление кислорода в клетках представляет собой внутриклеточное газовое давление, а в тканевой жидкости и лимфе - внеклеточное. Кемлбелл методом образования газового пузыря показал, что при любом объеме данного газа в ограниченной полости после выравнивания в условиях покоя парциальное его давление остается постоянным. Снабжение организма кислородом обеспечивается дыхательной системой, кровью и тканями. Что касается дыхательной системы, то здесь поступление кислорода подчинено законам проникновения газов через мембраны и диффузии их в жидкости.

ДИФФУЗИЯ КИСЛОРОДА ЧЕРЕЗ ЛЕГОЧНУЮ МЕМБРАНУ

Существенным фактором для газообмена между кровью и воздухом является величина дыхательной поверхности и толщина тканевого слоя между легочными капиллярами и альвеолами.


Еще Эбби (1880) указал, что дыхательная поверхность легких составляет 80 м2 при поперечнике спавшихся альвеол 0,2 мм.
Величина дыхательной поверхности легких, приводимая Цунтцем при учете им содержания воздуха в легочных альвеолах , диаметра альвеолы (0,2 мм) и ее поверхности (0,126 см2) при условии, что в легких человека находится около 725 млн. альвеол, составляет 90 м2.
Бор иначе подошел к расчету легочной поверхности. То количество газа, которое при давлении 760 мм ртутного столба проникает в 1 минуту через 1 см2 поверхности, он обозначил как инвазионный коэффициент.
... Толщина стенки, отделяющей полость альвеолы от полости капилляра, по согласованным данным многочисленных исследователей, составляет 0,004 мм. В дальнейшем оказалось, что для диффузии газов имеет значение абсорбция газов жидкостью, молекулярный вес, масса отдельных газовых молекул, давление на пограничных слоях жидкости, толщина слоя жидкости и т. п.
Количество газа, абсорбируемое единицей объема жидкости при атмосферном давлении, носит название абсорбционного коэффициента Бунзена (а). Стефан ввел понятие диффузионного коэффициента (К) - константы, зависящей от природы диффундирующего газа, жидкости и температуры.
... Таким образом, скорость диффузии газа прямо пропорциональна абсорбционному коэффициенту, различию давления диффундирующего газа по обе стороны жидкости, константе диффузии и обратно пропорциональна барометрическому давлению и толщине перегородки. Леви и Цунтц предложили вместо диффузионного коэффициента учитывать диффузионный фактор (С). Последний (на том основании, что диффузионный коэффициент пропорционален квадратному корню из молекулярного веса) выводится из диффузионного коэффициента при умножении на квадратный корень из молекулярного веса газа.
... В дальнейшем опыты Леви и Цунтца показали, что диффузия через легочную ткань происходит в 2 раза быстрее, чем через воду. Экснер объясняет это наличием липоидной мембраны. Таким образом, оказалось, что диффузионный фактор для легких будет составлять 0,139 вместо 0,065 для воды.
На основании имеющихся данных можно рассчитать, сколько кислорода может проникнуть в минуту при нормальных дыхательных движениях через 1 см2 альвеолярной стенки и, следовательно, через нормальные легкие человека.
... Через всю легочную поверхность (90 м2) за минуту проникает 90 X 10000 X 0,006756 = 6080 мл кислорода. Таким образом, структура легких обеспечивает возможность проникновения в кровь около 6080 мл кислорода в минуту. Учитывая, что потребление кислорода взрослым человеком в покое составляет 250 мл в минуту, а при напряженной мышечной работе около 3000-4000 мл, можно сделать вывод, что снабжение организма кислородом обеспечивается легкими в избытке.
Эти данные позволяют заключить, что самая напряженная работа может быть обеспечена соответствующей доставкой кислорода и что при патологических условиях, связанных с выключением большой доли легочной поверхности из