Демэкология - научная дисциплина, рассматривающая многообразие взаимоотношений между живыми организмами, входящими в различные популяции. Одной из форм такого взаимодействия является межвидовая конкуренция. В данной статье мы рассмотрим ее особенности, закономерности возникновения борьбы за территорию, пищу и другие абиотические факторы у организмов, обитающих в природных и искусственных биогеоцинозах.
В течение исторического развития биологические таксоны (группы, обладающие некой общностью) приспосабливаются к абиотическим и биотическим факторам природы. К первым относятся климат, химический состав почвы, водной и воздушной среды и т. п., а ко вторым - воздействие жизнедеятельности одних видов на другие.
Особи одного вида расселяются на определенных участках биотопов неравномерно. Их скопления называются популяциями. Сообщества одного вида постоянно контактируют с популяциями других видов. Это определяет его положение в биогеоценозе, которое называют
Особи этих видов вступали между собой в конкуренцию за пищу (муку) и были хищниками (поедали хрущаков другого вида).
В искусственных условиях эксперимента менялись температура и влажность. С ними изменялась вероятность доминирования сообществ то одного, то другого вида. После некоторого интервала времени в искусственной среде (ящике с мукой) обнаруживались особи только одного вида, а другого - полностью исчезали.
Она возникает как вследствие целенаправленной борьбы организмов различных видов за абиотический фактор, находящийся в минимуме: пищу, территорию. Пример такой формы экологического взаимодействия - питание птиц, относящихся к разным видам, на одном и том же дереве, но в различных его ярусах.
Таким образом, межвидовая конкуренция - это в биологии такой вид взаимодействия между организмами, который приводит:
Экологическими исследованиями установлено, что биогеоцинозы состоят из стольких экологических ниш, сколько видов живет в экосистеме. Чем пространственно ближе экологические ниши сообществ важных таксонов в биотопе, тем ожесточеннее их борьба за лучшие условия внешней среды:
Снижение давления окружающей среды в биотопе происходит следующим образом:
Все эти явления характеризуют такое понятие, как межвидовая конкуренция. Примеры животных и растений, приведенные выше, подтверждают это.
Мы рассматриваем широко распространенное явление в живой природе, характеризующееся как межвидовая конкуренция. Примеры - биология и экология (как ее раздел) - представляют нам этот процесс как в среде организмов, относящихся к царствам грибов и растений, так и в царстве животных.
К результатам межвидовой конкуренции относится сосуществование и замещение видов, а также экологическая дифференциация. Первое явление растянуто во времени, а родственные виды в экосистеме не увеличивают свою численность, так как существует конкретный фактор, влияющий на воспроизводство популяции. Замещение видов, базирующееся на закономерностях конкурентного исключения, является крайней формой давления более пластичного и сертильного вида, что неизбежно влечет за собой гибель особи - конкурента.
Экологическая дифференциация (дивергенция) приводит к формированию мало изменяющихся, высокоспециализированных видов. Они приспособлены к тем участкам общего ареала, где имеют преимущества (в сроках и формах размножения, питания).
В процессе дифференциации оба конкурирующих вида снижают свою наследственную изменчивость и стремятся к более консервативному генофонду. Это объясняется тем, что в таких сообществах стабилизирующая форма естественного отбора будет доминировать над движущими и дизруптивными его видами.
Если в экологической системе два или более вида (популяции) со сходными экологическими требованиями обитают совместно, между ними возникают отношения отрицательного типа, которые называются конкуренцией (? ?). В общем смысле слова «конкуренция» означает сталкивание, соперничество, соревнование. В самом деле, когда две популяции используют одни и те же ресурсы среды, то между видами неизбежно возникает соперничество за овладение этими ресурсами. При этом каждая популяция испытывает угнетение со стороны другой, что отрицательно сказывается на их росте и выживании и может даже привести к вытеснению и исчезновению одной из них, менее приспособленной.
Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе. Так, например, все растения конкурируют (соревнуются) за свет, влагу, питательные вещества почвы и за расширение территории своего обитания. Животные сражаются за пищевые ресурсы и за убежища (если они в дефиците), то есть, в конечном счете, также за территорию. Однако если популяция не велика и состоит из немногих, редко встречающихся видов, экологическое значение конкуренции будет незначительно: например, в арктических или пустынных областях почти нет конкуренции растений за свет.
Конкуренцией нельзя считать просто использование организмами одного и того же природного ресурса. Об отрицательном взаимодействии можно говорить только в том случае, когда этого ресурса не хватает и когда совместное потребление неблагоприятно отражается на популяции.
Конкурентное взаимодействие может касаться территории, пищи, света, убежищ и всех иных видов экологических ресурсов. Исход конкуренции представляет огромный интерес не только для экологов, изучающих процессы формирования состава природных сообществ, но и для эволюционистов, изучающих механизмы естественного отбора.
Конкуренция подразделяется на внутривидовую и межвидовую. Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренция может играть большую роль в формировании разнообразия видов и динамике численности организмов.
Внутривидовая конкуренция? это борьба за одни и те же ресурсы, происходящая между особями одного и того же вида. Это важный фактор саморегуляции численности популяций.
У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за жизненное пространство сформировался интересный тип поведения? территориальность. Она свойственна многим птицам, некоторым рыбам, другим животным.
У птиц территориальность проявляется следующим образом. В начале сезона размножения самец выявляет «свою» территорию (участок обитания) и защищает ее от вторжения самцов того же вида. Заметим, что громкие голоса самцов, которые мы слышим весной, сигнализируют лишь о «праве собственности» на приглянувшийся участок, а вовсе не ставят себе задачу развлекать самку, как это обычно считается.
Самец, строго охраняющий свой участок, имеет больше шансов успешно спариться и построить гнездо, тогда как самец, не способный обеспечить себе территорию, участвовать в размножении не будет. Иногда в охране территории принимает участие и самка. На охраняемой территории нелегкие заботы о гнезде и молоди не будут нарушены присутствием других родительских пар.
Защита территории вовсе не обязательно сопровождается активной борьбой. Громкого пения и угрожающих поз обычно достаточно для того, чтобы прогнать конкурента. Однако если один из партнеров-родителей погибает, его быстро замещает птица из числа еще не обосновавшихся особей. Таким образом, территориальное поведение можно считать регулятором, не допускающим как перенаселения, так и недоселенности.
Яркий пример внутривидовой конкуренции, который каждый мог видеть в лесу, ? так называемое самоизреживание у растений. Начинается этот процесс с захвата территории: например, где-нибудь на открытом месте, недалеко от большой ели, дающей множество семян, появляется несколько десятков всходов? небольших елочек. Первая задача выполнена? популяция подросла и захватила территорию, необходимую ей для выживания. Таким образом, территориальность у растений происходит иначе, нежели у животных: участок занимает не отдельная особь, а их группа (часть популяции).
Молодые деревца растут, попутно затеняя и угнетая находящиеся под их кронами травянистые растения (это уже пример межвидовой конкуренции (см. здесь)). С течением времени между деревцами появляется неизбежная разница в росте: одни, что слабее, отстают, другие? обгоняют. Поскольку ель? очень светолюбивое растение (ее крона поглощает почти весь падающий свет), то более слабые молодые елочки начинают все больше испытывать затенение со стороны высоких деревьев и постепенно засыхают, отмирают.
В конце концов, через много лет на поляне от сотни елочек остается всего два-три деревца (наиболее сильные особи из всего поколения). Но зато никаких трав уже нет, корни деревьев раскинулись по всей территории поляны, и ничто не мешает тянуть еще выше к солнцу пышную хвойную крону.
У некоторых видов внутривидовое регулирование начинается задолго до того, как обнаруживается серьезная конкуренция. Так, высокая плотность животных является фактором угнетения, снижающим скорость воспроизводства этой популяции даже при изобилии пищевых ресурсов. (См. Часть II. Экология популяций? демэкология.)
Внутривидовая конкуренция является важным регулятором, контролирующим рост популяций. Благодаря этой конкуренции возникает определенная зависимость между плотностью популяции и скоростью процессов отмирания (смертность) или размножения (рождаемость) особей. Это, в свою очередь, приводит к возникновению определенной связи между численностью родительских пар и количеством производимого ими потомства. Подобные связи действуют как регуляторы колебаний численности популяций...
Если в экологической системе два или более вида (популяции) со сходными экологическими требованиями обитают совместно, между ними возникают взаимоотношения отрицательного типа, которые называются конкуренцией .
Конкуренция (– –) - это любое взаимодействие между популяциями двух (или более) видов, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживании.
В общем смысле слово «конкуренция» означает сталкивание, соперничество, соревнование. Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе.
Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи, света, зависимости от хищников и других врагов, подверженности болезням и действию различных экологических факторов.
Необходимо иметь в виду, что конкуренцией нельзя считать просто использование организмами одного и того же природного ресурса. Об отрицательном взаимодействии можно говорить только в том случае, когда этого ресурса не хватает и когда его совместное потребление неблагоприятно отражается на популяции.
Виды конкуренции
Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую. Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренции могут иметь большое значение в формировании разнообразия видов и численности организмов.
Внутривидовая конкуренция - это борьба за одни и те же ресурсы, происходящая между особями одного и того же вида.
Пример:
Самоизреживание у растений. Начинается этот процесс с захвата территории: где-нибудь на открытом месте, недалеко от большой ели, дающей множество семян, появляется несколько десятков всходов - маленьких елочек. Первая задача выполнена: популяция выросла и захватила территорию, необходимую ей для выживания. Таким образом, территориальность у растений выражается иначе, нежели у животных: участок занимает не особь, а вид (точнее, часть популяции). Молодые деревца растут и с течением времени между деревцами появляется неизбежная разница в росте: одни, послабее, отстают, другие обгоняют. Поскольку ель очень светолюбивая порода (её крона поглощает почти весь падающий на неё свет), то более слабые елочки начинают всё больше испытывать затенение со стороны более высоких и постепенно засыхают, отмирают. В конце концов, через много лет на поляне от сотни елочек остается два-три дерева (а то и одно) - наиболее сильные особи из всего поколения.
У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за пространство сформировался интересный тип поведения. Его называют территориальностью . Территориальность свойственна многим видам птиц, некоторым рыбам, другим животным.
Пример:
У птиц территориальный тип поведения проявляется следующим образом. В начале сезона размножения самец выбирает участок обитания (территорию) и защищает его от вторжения самцов того же вида (пение птиц весной - сигнал о праве собственности на занятый участок). Самец, строго охраняющий свой участок, имеет больше шансов успешно спариться и построить гнездо, тогда как самец, не способный обеспечить себе территорию, размножаться не будет. Иногда в охране территории принимает участие и самка. На охраняемой территории сложное дело заботы о гнезде и молоди не будет нарушено присутствием других родительских пар.
Таким образом, территориальное поведение можно считать экологическим регулятором, поскольку оно одинаково позволяет избегать как перенаселения, так и недонаселённости.
Межвидовая конкуренция
- взаимно отрицательные отношения совместно проживающих близкородственных или сходных экологических видов.
Конкуренция между видами чрезвычайно широко распространена в природе. Формы проявления межвидовой конкуренции могут быть весьма различными: от жестокой борьбы до почти мирного сосуществования.
Принцип Гаузе - из двух совместно обитающих видов с одинаковыми экологическими потребностями один обязательно вытесняет другой.
Эта закономерность установлена опытным путём и описана русским биологом Г.Ф. Гаузе. Он провёл следующие опыты. Культуры двух видов инфузорий-туфелек помещали по отдельности и совместно в сосуды с сенным настоем.
Каждый вид, помещённый отдельно, успешно размножался, достигая оптимальной численности.
При помещении же обеих культур в один сосуд численность одного из видов (Paramecium caudatum) постепенно уменьшалась, и он исчезал из настоя, а численность другого вида (Paramecium aurelia) становилась такой же, какой она была при раздельном обитании этих инфузорий.
Ис-поль-зуя со-дер-жа-ние тек-ста «Кон-ку-рен-ция и па-ра-зи-тизм» и зна-ния школь-но-го курса био-ло-гии, от-веть-те на во-про-сы.
1) По-че-му воз-ни-ка-ют кон-ку-рент-ные от-но-ше-ния в при-ро-де?
2) По-че-му от-но-ше-ния берёз од-но-го воз-рас-та в лесу нель-зя на-звать па-ра-зи-тиз-мом?
3) Какую био-ло-ги-че-скую роль иг-ра-ют па-ра-зи-ты в от-но-ше-нии своих хо-зя-ев?
Между организмами разных видов, составляющими тот или иной биоценоз, складываются взаимовредные, взаимовыгодные, выгодные для одной и невыгодные или безразличные для другой стороны и другие взаимоотношения.
Одной из форм взаимовредных биотических взаимоотношений между организмами является конкуренция. Она возникает между особями одного или разных видов вследствие ограниченности ресурсов среды. Учёные различают межвидовую и внутривидовую конкуренцию.
Межвидовая конкуренция происходит в том случае, когда разные виды организмов обитают на одной территории и имеют похожие потребности в ресурсах среды. Это приводит к постепенному вытеснению одного вида организмов другим, имеющим преимущества в использовании ресурсов. Например, два вида тараканов – рыжий и чёрный – конкурируют друг с другом за место обитания – жилище человека. Это ведёт к постепенному вытеснению чёрного таракана рыжим, так как у последнего более короткий жизненный цикл, он быстрее размножается и лучше использует ресурсы.
Внутривидовая конкуренция имеет более острый характер, чем межвидовая, так как у особей одного вида потребности в ресурсах всегда одинаковы. В результате такой конкуренции особи ослабляют друг друга, что ведёт к гибели менее приспособленных, то есть к естественному отбору. Внутривидовая конкуренция, возникающая между особями одного вида за одинаковые ресурсы среды, отрицательно сказывается на них. Например, берёзы в одном лесу конкурируют друг с другом за свет, влагу и минеральные вещества почвы, что приводит к их взаимному угнетению и самоизреживанию.
По-яс-не-ние.
Пра-виль-ный ответ дол-жен со-дер-жать сле-ду-ю-щие эле-мен-ты:
1) В при-ро-де не хва-та-ет ре-сур-сов для жизни.
2) В от-но-ше-ни-ях па-ра-зит - хо-зя-ин один из ор-га-низ-мов обя-за-тель-но по-лу-ча-ет вы-го-ду, а дру-гой - вред. В слу-чае с од-но-воз-раст-ны-ми берёзами ор-га-низ-мы на-но-сят друг другу вред, кон-ку-ри-руя за ре-сур-сы.
3) Па-ра-зи-ты при-ни-ма-ют уча-стие в ре-гу-ля-ции чис-лен-но-сти хо-зя-ев и тем самым обес-пе-чи-ва-ют дей-ствие есте-ствен-но-го от-бо-ра в при-ро-де.
О дним из ведущих процессов, формирующих видовую и пространственную структуру растительного сообщества, является конкуренция . В сущности, это соперничество, которое возникает между популяциями или отдельными растениями, когда они мешают друг другу: на всех не хватает света, влаги, питательных веществ и т. п. При этом взаимное воздействие древесных растений может быть самым разным.
Конкуренция возникает в тех случаях, когда взаимодействие между двумя или несколькими растениями либо популяциями со сходными экологическими потребностями неблагоприятно влияет на рост, развитие и выживание каждого из них. В основном это происходит при недостатке какого-либо необходимого для всех жизненного ресурса – света, влаги, питательных компонентов.
Конкуренция может быть симметричной (растения-конкуренты взаимно ограничивают потребление ресурсов примерно одинаково) или асимметричной (разное взаимное ограничение потребления ресурсов, т. е. один вид оказывает на другой большее влияние) .
Результат конкурентных взаимоотношений хорошо заметен во внешнем облике древесных растений. В любом лесу (смешанном, одно- или разновозрастном) наблюдается дифференциация деревьев по росту и развитию.
При длительных конкурентных взаимоотношениях угнетенные организмы гибнут, а индетерминантные становятся либо господствующими, либо угнетенными. В лесоведении такое явление называют самоизреживанием. Подобные взаимодействия можно наблюдать в старом одновозрастном ельнике. Здесь хорошо прослеживаются все типы дифференциации – от сильных развитых деревьев до слабых, отмирающих, которые оказываются в условиях сильного затенения и через некоторое время погибают от недостатка света.
Конкуренция деревьев на примере ельника
Подавление соперников может происходить за счет выделения токсичных соединений подземными и надземными частями, взаимным перехватом минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света листовым аппаратом, за счет механических взаимодействий.
Конкуренция отмечается как между растениями одного вида (внутривидовая борьба) , так и между особями разных видов (межвидовая) .
Гораздо сложнее и разнообразнее конкуренция в смешанных лесных фитоценозах, состоящих из нескольких пород и видов деревьев, многочисленных кустарников, трав, мхов, лишайников. В данном случае антогонизм между растениями часто бывает настолько силен, что приводит к угнетенности значительной части видов и их отмиранию.
При этом исход межвидовых конкурентных взаимоотношений определяется не только условиями окружающей среды, но и видовыми особенностями организмов, их умением приспосабливаться. Даже близкие виды при общем сходстве требований к условиям произрастания всегда чем-то отличаются друг от друга. При более интенсивном развитии одного из них захватывается все большее количество необходимых ресурсов и происходит постепенное вытеснение менее конкурентоспособного соседа.
Так, например, для смешанных одновозрастных лиственнично-еловых культур происходит отмирание ели в засушливые периоды. Благодаря более глубокой корневой системе лиственница могла пользоваться влагой из более глубоких горизонтов почвы, которые оказались недоступны для корневой системы ели.
Часто результат конкуренции между различными видами зависит от их численного соотношения. Так, при преобладании берез в сосново-березовом молодняке сосна постепенно гибнет, а преобладание сосен приводит к отставанию роста и развития молодых берез. В дубравах при увеличении доли примеси ясеня (более 30 %) отмечают ослабление роста основной породы. Ясень обладает более высокой транспирационной способностью, что приводит к более интенсивному иссушению почвы и ухудшению условий совместного развития.
В лесных фитоценозах хорошо видна конкуренция между целыми структурными единицами – различными ярусами лесной растительности. Чем плотнее древесный полог, тем слабее развиты нижележащие подчиненные ярусы и тем более угнетены образующие их отдельные растения.
Парадоксально, но чем лучше условия существования в фитоценозе, тем интенсивнее борьба за жизнь и острее конкуренция. Эту закономерность подтверждают данные лесоводов. В комфортной среде древесные быстрее растут, раньше начинаются процессы смыкания крон, выделения и отмирания угнетенных экземпляров. В результате на единицу поверхности приходится больший процент погибших экземпляров и остается меньшее количество взрослых деревьев, но при этом каждый отдельный организм будет лучше развит и будет занимать большую площадь.
Неблагоприятные взаимоотношения между растениями будут отражаться на их внешнем облике и жизнеспособности (резко меняются размеры, окраска листьев, степень облиствения и декоративность), что может привести к разрушению задуманной группировки.
Растения-конкуренты способны активно воздействовать друг на друга. Подавление соперников может происходить за счет выделения токсичных соединений подземными и надземными частями, взаимным перехватом минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света листовым аппаратом, за счет механических взаимодействий.
Поскольку освещение играет важную роль в жизни растительных организмов, конкуренция за свет – одна из самых острых и ярко выраженных. При разной степени пропускания света деревья, которые оказывают более сильное затенение, постепенно начинают обгонять и подавлять конкурентов. Недостаток освещенности может приводить к опадению ветвей и листьев, замедлению роста и развития и в конечном итоге к гибели растений. Подобные взаимоотношения наблюдаются в природе между теневыносливыми и светолюбивыми породами. Так, темнохвойные виды (ель, сосна, кедр) с плотными кронами со временем вытесняют быстрорастущую, но светолюбивую березу.
Конкуренция деревьев: вытеснение светолюбивых
Механические взаимодействия характерны для загущенного совместного произрастания деревьев и проявляются в виде механических повреждений почек и листьев, а также в виде ран и сухобочин, образующихся за счет взаимного трения стволов и ветвей. У пород, которые имеют гибкие ветви (береза, осина, ольха), распространено охлестывание – при раскачивании ветром их ветви наносят сильные удары по кронам соседей, в результате чего они заметно изреживаются. При этом особенно страдают молодые хвойные, у которых сбивается хвоя, верхушечные почки, замедляется рост, образуются двойные или тройные вершинки.
Пример сильной корневой конкуренции можно наблюдать в болотном сосняке, где ситуация обостряется крайней бедностью почвы верхового болота питательными компонентами. В подобных условиях формируется редкостойный древостой, в котором корневые системы соседних деревьев многократно перекрываются, образуя густую сеть.
Конкуренция деревьев: корни болотного сосняка
При создании искусственных насаждений используют принцип смягчения остроты конкуренции между растительными организмами.
Проблему сочетания несочетаемого можно решать за счет подбора соответствующих условий и тщательного ухода.
В противном случае неблагоприятные взаимоотношения между растениями будут отражаться на их внешнем облике и жизнеспособности (резко меняются размеры, окраска листьев, степень облиствения и декоративность), что может привести к разрушению задуманной группировки.
В целом тема совместимости растений друг с другом и поиска наиболее гармоничных сочетаний весьма обширна, так как характер взаимоотношений растительных организмов очень сложен, может проявляться в различных формах и варьируется в зависимости от возраста растительных организмов, от изменений климатических и почвенных условий.
Можно перечислить лишь некоторые известные конкретные примеры нежелательного соседства различных пород и видов.
Парадоксально, но чем лучше условия существования в фитоценозе, тем острее конкуренция.
Не стоит создавать смешанных посадок березы и некоторых хвойных . Береза растет, как правило, быстрее хвойных пород и заглушает их. Продукты жизнедеятельности березы могут оказывать негативное влияние на интенсивность ферментативных процессов сосны и лиственницы. Кроме того, береза обладает мощной корневой системой, потребляет много воды и обделяет в этом плане все расположенные по соседству растения. Подобное воздействие могут оказывать и клены . Под ними лучше высаживать тенелюбивые и неприхотливые растения.
Ели способны сильно закислять почву, поэтому ужиться с ними могут только любители кислых почв. Среди них можно назвать папоротники, гортензии, каллы, бегонии.
«Отравляют» почву, т. е. вызывают так называемое почвоутомление, разлагающиеся листья каштан а , ореха . Это связано с тем, что листья данных растений содержат фенольные соединения, которые в процессе распада начинают освобождаться.
Агрессивным растением считается облепиха , забивающая окружающее ее пространство своей порослью.
Интенсивно растущий тополь способен быстро обгонять и подавлять смешиваемые с ним светолюбивые березы, вязы, ясени, клены, которые плохо развиваются и принимают уродливую или изогнутую форму.
В зависимости от условий выращивания неблагоприятно влияет на рост древесных пород карагана древовидная . На сухих почвах ее корневая система располагается в верхних слоях грунта и при совместных посадках с дубом, сосной, ясенем вытесняет их корни в нижние, менее плодородные слои.
При определенных условиях дуб могут заглушать ясень , клен , белая акация , береза , ильмовые .
Среди лип и кленов не следует сажать рододендроны , так как эти деревья обладают поверхностной корневой системой, которая быстро переплетает корни рододендронов и перехватывает влагу. Кроме того, их развесистые кроны задерживают осадки.
Некоторые растения (бук , лох , многие хвойные ) обладают очень высокой аллелопатичной активностью (от греч. allelon – «взаимно» и pathos – «страдание»), поэтому редко образуют одновидовые насаждения. У них происходит угнетение собственного подроста из-за накопления токсичных веществ, в результате чего вид вытесняет сам себя.
Многие травы (одни — быстрее, другие — медленнее) разрастаясь, глушат соседние растения, как травянистые, так и древовидные, особенно стелющиеся сорта можжевельников. Прежде всего это касается трав с длинными корневищами или образующих многочисленные корневые отпрыски, так как бороться с их экспансией очень трудно.
Глушит рост других растений барбарис . Этот кустарник, как и акация белая , конский каштан , пихта , калина , роза , сирень , шиповник и чубушник , активно подавляет рост других растений и относится к группе монопосадочных.
