Органические молекулы , синтезированные автотрофами, служат источником питания (вещества и энергии) для гетеротрофных животных. Этих животных в свою очередь поедают другие животные и таким путем происходит перенос энергии через ряд организмов, где каждый последующий питается предыдущим. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое звено цепи соответствует определенному трофическому уровню (от греч. troph - еда). Первый трофический уровень всегда составляют автотрофы, называемые продуцентами (от лат. producere - производить). Второй уровень - это растительноядные (фитофаги), которых называют консументами (от лат. consumo - «пожираю») первого порядка; третий уровень (допустим, хищники) - консументы второго порядка и т. д.

В экосистеме обычно бывает 4-5 трофических уровней и редко больше 6. Частично это обусловлено тем, что на каждом из уровней часть вещества и энергии теряется (неполное поедание пищи, дыхание консументов, «естественная» гибель организмов и т. п.); такие потери отражены на рисунке и подробнее обсуждаются в соответствующей статье. Однако, судя по результатам недавних исследований, длина пищевых цепей ограничивается и другими факторами. Возможно, существенную роль играют доступность предпочитаемой пищи и территориальное поведение, снижающее плотность расселения организмов, а, значит, и численность консументов высших порядков в конкретном местообитании. По существующим оценкам, в некоторых экосистемах до 80% первичной продукции не потребляется фитофагами. Мертвый же растительный материал становится добычей организмов, питающихся детритом (детритофа-гов) или редуцентов (деструкторов). В таком случае говорят о детритных пищевых цепях. Детрит-ные пищевые цепи преобладают, например, в дождевых тропических лесах.

Продуценты

Практически все продуценты - фотоавтотрофы, т. е. зеленые растения, водоросли и некоторые прокариоты, например цианобактерии (раньше их называли сине-зелеными водорослями). Роль хемоавтотрофов в масштабах биосферы пренебрежимо мала. Микроскопические водоросли и цианобактерии, составляющие фитопланктон, являются главными продуцентами водных экосистем. Напротив, на первом трофическом уровне наземных экосистем преобладают крупные растения, например деревья в лесах, травы в саваннах, степях, на полях и т. д.

Консументы первого порядка

На суше основные фитофаги - насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. В пресной и морской воде это обычно мелкие ракообразные (дафнии, морские желуди, личинки крабов и т. д.) и двустворчатые моллюски; большинство их - фильтраторы, отцеживающие продуцентов, как описано в соответствующей статье. Вместе с простейшими многие из них входят в состав зоопланктона - совокупности микроскопических дрейфующих гетеротрофов, которые питаются фитопланктоном. Жизнь океанов и озер почти полностью зависит от планктонных организмов, составляющих фактически начало всех пищевых цепей в этих экосистемах.

Консументы второго, третьего и последующих порядков

Консументы второго порядка едят фитофагов, т. е. являются плотоядными организмами. Консументы третьего порядка и консументы более высоких порядков также являются плотоядными. Этих консументов можно разделить на несколько экологических групп:

Вот два примера основанной на фотосинтезе пищевой цепи :

Растение (листья) -> Слизень -» Лягушка -» Уж -* -» Горностай

Растение (флоэмный сок) -» Тля -> Божья коровка -> -» Паук -^ Скворец -> Ястреб

ПЕРВИЧНЫЙ КОНСУМЕНТ - организм, например, кролик или олень, питающийся в основном или исключительно зелеными растениями, их плодами или семенами.[ ...]

Это первичные консументы, которые питаются водорослями, бактериями и детритом. Они воспроизводятся половым путем (хотя ракообразные и коловратки могут размножаться и другим образом) и поэтому размножаются более медленно, чем фитопланктон. Процесс питания зоопланктона происходит посредством фильтрации и выедания фитопланктона, в мезотрофных водоемах потребление может быть сравнимо со скоростью первичного продуцирования. Большинство из них имеют длину 0,5-1 мм, но некоторые могут быть меньше 0,1 мм. Зоопланктон включает как растительные, так и хищные организмы. В озерах они мигрируют в течение светового дня в более-глубокие воды, почти прозрачная внешняя оболочка предохраняет их от гибели (выедания рыбами).[ ...]

На фоне первичной зональности, основанной главным образом на физических факторах, отчетливо прослеживается вторичная зональность - как вертикальная, так и горизонтальная; эта вторичная зональность проявляется в распределении сообществ. Сообщества каждой первичной зоны, за исключением эвфотической, подразделяются на два достаточно четких вертикальных компонента - бентосный, или доннйй (бентос), и пелагический. В море, так же как и в крупных озерах, растительные продуценты представлены микроскопическим фитопланктоном, хотя крупные многоклеточные водоросли (макрофиты) могут иметь существенное значение в некоторых прибрежных районах. К первичным консументам, следовательно, относится преимущественно зоопланктон. Животные средних размеров питаются либо планктоном, либо образующимся из планктона детритом, а крупные животные в основном хищники. Имеется лишь небольшое число крупных животных, которые, подобно крупным сухопутным животным, таким, как олени, коровы и лошади, питаются исключительно растительной пищей.[ ...]

Первичные макроконсументы, или расти-телъноядные животные (см. рис. 2.3, IIA и IIB), питаются непосредственно живыми растениями или их частями. В пруду имеются два типа первичных макроконсументов: зоопланктон (животный планктон) и бентос (донные формы), соответствующие двум типам продуцентов. В лугопастбищной экосистеме растительноядные животные также делятся на две размерные группы: мелкие - растительноядные насекомые и другие беспозвоночные и крупные - травоядные грызуны и копытные млекопитающие. Еще один важный тип консументов представлен детритофагами (IIIА и IIIB), которые существуют за счет «дождя» органического детрита, падающего из верхних автотрофных ярусов. Вместе с растительноядными детритофаги служат пищей для плотоядных. Многие, а возможно, даже и все детритоядные животные получают большую часть пищи, переваривая микроорганизмы, заселившие частицы детрита.[ ...]

Р - продуценты С, - первичные консументы. Д. Почвенные членистоногие - по данным Энгельианна (1968).[ ...]

Затем подключаются первичные консументы - растительноядные животные (Т) и, наконец, плотоядные консументы (X). Все они занимают определенное место в иерархии участников биотического круговорота и выполняют свои функции по трансформации достающихся им ветвей потока энергии и по передаче биомассы. Но всех объединяет, обезличивает их вещества и замыкает общий круг система одноклеточных деструкторов. Они возвращают в абиотическую среду биосферы все элементы, необходимые для новых и новых оборотов цикла.[ ...]

Вторая группа представлена консументами, т.е. потребителями (от лат. consumo - потреблять) - гетеротрофными организмами, главным образом животными, поедающими другие организмы. Различают первичных консументов (животных, питающихся зелеными растениями, травоядных), и вторичных консументов (хищников, плотоядных, которые поедают растительноядных). Вторичный консумент может служить источником пищи для другого хищника - консумента третьего порядка и т.д.[ ...]

Человек, поедая мясо коров, является вторичным консументом на третьем трофическом уровне, а поедая растения - первичным консументом на втером трофическом уровне. Каждому человеку для физиологического функционирования организма требуется в год около 1 млн ккал энергии, получаемой через пищу. Человечество производит около 810 5ккал (при численности свыше 6 млрд человек), но эта энергия распределена крайне неравномерно. Например, в городе потребление энергии на человека достигает 80 млн ккал в год, т.е. на все виды деятельности (транспорт, домашнее хозяйство, промышленность) человек расходует в 80 раз больше энергии, чем необходимо для его организма.[ ...]

Все продуценты относятся к первому трофическому уровню, все первичные консументы, независимо от того, живыми или мертвыми продуцентами они питаются, относятся ко второму трофическому уровню, соответственно консументы 2-го порядка - к третьему и т. д. Как правило, количество трофических уровней не превышает трех-че-тырех. Б. Небел (1993) этот вывод подтверждает следующим: общую массу организмов (их биомассу) на каждом трофическом уровне можно подсчитать путем сбора (или отлова) и последующего взвешивания соответствующих выборок растений и животных. Таким образом установлено, что на каждом трофическом уровне биомасса на 90-99 % меньше, чем на предыдущем. Из этого нетрудно представить, что существование большого числа трофических уровней невозможно из-за того, что биомасса весьма быстро приблизится к нулю. Графически это представляется в виде пирамиды биомассы (рис. 47).[ ...]

Возрастает также количество образующегося детрита. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях. Детрит становится основным источником питательных веществ.[ ...]

В случае пастбищных пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые, уровень первичных консументов численно богаче особями уровня продуцентов. Таким образом, пирамиды чисел могут быть обращенными. Для примера на рис. 9.7 приведены пирамиды чисел экосистем степи и леса умеренной зоны.[ ...]

Рыбный пруд - удачный пример того, как вторичная продукция зависит от 1) длины пищевой цепи, 2) первичной продуктивности и 3) природы и величины привносимой извне энергии в систему пруда. Как показано в табл. 3.11, большие озера и моря дают на 1 м2 меньше рыбы, чем небольшие продуктивные удобряемые пруды при интенсивном ведении хозяйства, и дело не только в том, что в крупных водоемах первичная продуктивность ниже и пищевые цепи длиннее, но и в том, что в этих крупных водоемах человек собирает лишь часть популяции консументов, а именно ту часть, которая ему выгодна. Кроме того, выход продукции в несколько раз выше при разведении растительноядных видов (например, карпа), чем при разведении хищных (окуней и др.); последним, разумеется, нужна более длинная пищевая цепь. Высокие выходы продукции, указанные в табл. 3.11. Поэтому при расчете продукции на единицу площади в таких случаях следовало бы включать и площадь той земли, с которой поступает дополнительная пища. Многие неправильно оценивают высокую продуктивность водоемов в странах Востока, сравнивая ее с продуктивностью рыбных прудов в США, куда обычно дополнительной пищи не поступает. Естественно, что способ ведения прудового хозяйства зависит от плотности населения в данном районе.[ ...]

Утверждается, что в верховьях рек сообщества затенены пологом деревьев и получают мало света. Консументы зависят в основном от листового опада и другого аллохтонного органического вещества. Фауна реки представлена главным образом первичными консументами, относящимися к механическим разрушителям.[ ...]

Несмотря на многообразие пищевых цепей, у них есть общие закономерности: от зеленых растений к первичным консументам, от них к вторичным консументам и т. д., далее - к детритофагам. На последнем месте всегда стоят детритофаги, они замыкают пищевую цепь.[ ...]

В озерах обитают рыбы, которые могут потреблять большие количества фитопланктона. Они относятся к первичным консументам, так как питаются готовым органическим веществом, создать киюрое самостоятельно не могут. Другие животные, в основном личинки насекомых, а также некоторые рыбы, питаются зоопланктоном; они являются вторичными консу-ментами. Рыбы используют в пищу разнообразных обитателей водоема (рис. 2.22).[ ...]

Биотические сообщества каждой из указанных зон, кроме эвфотической, разделяются на бентосные и пелагические. В них к первичным консументам относятся зоопланктон, насекомых в море экологически заменяют ракообразные. Подавляющее число крупных животных - хищники. Для моря характерна очень важная группа животных, которую называют сессильными (прикрепленными). Их нет в пресноводных системах. Многие из них напоминают растения и отсюда их названия, например, морские лилии. Здесь широко развиты мутуализм и комменсализм. Все животные бентоса в своем жизненном цикле проходят пелагическую стадию в виде личинок.[ ...]

Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, иначе именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т. д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести (рис. 5.1).[ ...]

Олень, объедающий почки и молодую кору с деревьев, уже будет первым потребителем этих веществ и заключенной в них энергии, или первичным консументом. Передвигаясь от дерева к дереву, он теряет энергию, но получает при этом гораздо больше, чем расходует. Крупный хищник, например волк, является вторичным консументом, так как, поедая оленя, получает энергию, так сказать, из вторых рук.[ ...]

[ ...]

РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫЙ - организм, например кролик или олень, питающийся главным образом зелеными растениями или их плодами и семенами.[ ...]

ТРОФИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ - этап движения солнечной энергии (в составе пищи) через экосистему. Зеленые растения находятся на первом трофическом уровне, первичные консументы - на втором, вторичные - на третьем и т. д.[ ...]

Место каждого звена в цепи питания является трофическим уровнем. Первый трофический уровень, как уже было отмечено ранее, занимают авто-трофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического. уровня называются первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т.д.[ ...]

Метаболизм системы осуществляется за счет солнечной энергии, а интенсивность метаболизма н относительная стабильность прудовой системы зависят от интенсивности поступления веществ с атмосферными осадками и стоком из водосборного бассейна.[ ...]

Сложные формы взаимозависимости растений и животных образовались и на основе прямых трофических связей. Баланс изъятая растительной биомассы фитофагами, определяющий устойчивые отношения популяций продуцентов и первичных консументов, в значительной степени определяется приспособлениями растений к ограничению выедания их животными. К таким приспособлениям относится, в частости, образование твердой коры, различного рода шипов, колючек и пр. Не обеспечивая полной недоступности для фитофагов (у них вырабатываются приспособления противоположного характера), эти образования все же уменьшают круг возможных потребителей, а соответственно - повышают вероятность достаточной для эффективного воспроизведения численности и плотности популяций вида.[ ...]

Вначале развиваются многоклеточные растения (Р) - высшие продуценты. Вместе с одноклеточными они создают в процессе фотосинтеза органическое вещество, используя энергию солнечного излучения. В дальнейшем подключаются первичные консументы - растительноядные животные (Т), а затем и плотоядные консументы. Нами был рассмотрен биотический круговорот суши. Это в полной мере относится и к биотическому круговороту водных экосистем, например, океана (рис. 12.17).[ ...]

На экосистемной «ступеньке» происходит сдвиг в соотношении звеньев экологической (в данном случае - энергетической) пирамиды. Например, общий энергетический баланс двух аналогичных (скажем, луговых) экосистем, в одной из которых доминирующими первичными консументами служат крупные копытные животные, а в другой мелкие беспозвоночные-фитофаги (после того, как в экосистеме были уничтожены крупные травоядные млекопитающие, большая часть грызунов и даже значительная доля членистоногих), может быть аналогичен.[ ...]

Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты - растения; второй - первичные консументы - фитофаги, третий - вторичные консументы - зоофаги и т.д. Как уже отмечалось, многие животные питаются не на одном, а на нескольких трофических уровнях (примером могут служить диеты серой крысы, бурого медведя и человека).[ ...]

Анализ трофических связей личинок рыб и кормовых беспозвоночных позволяет представить всю сложность этих взаимоотношений. Личинки рыб на разных этапах развития потребляют различные по энергетической значимости кормовые объекты и тем самым обусловливают свое распределение по трофическим уровням от консументов второго до консументов четвертого и пятого порядков и на одном и том же этапе развития могут одновременно занимать разные трофические уровни. Личинки судака, например, цроходят через все звенья трофической цепи от первичных консументов до хищников п-порядка, занимая при этом сразу два, иногда и три трофических уровня. Переход личинок на том или ином этапе развития на питание организмами более низких энергетических уровней, сокращающий длину пищевой цепи, можно рассматривать как приспособление, приводящее к сбалансированному поступлению энергии через пищу в период их личиночного развития. Особенно это важно в годы с неблагоприятным состоянием кормовой базы в водоеме. Из трех трофических комплексов личинок в водохранилищах - прибрежно-фитофильного, прибрежно-пелагического и пелагического) - наиболее значительным с большим числом видов является прибрежно-фитофильный. Личинки данного комплекса обитают на защищенных мелководьях, образуя общие стаи, и не совершают дальных перемещений весь личиночный период развития, так как различные глубины, острова, затопленный кустарник, разная плотность прибрежно-водной растительности создают условия экологической изоляции отдельных участков литорали. Сюда же заходят личинки окуня и судака из открытых прибрежных участков, которые, начиная с этапов Д1 и Дг, в темное время суток образуют значительные скопления. Исходя из этого, защищенное прибрежье следует считать не только местом размножения фитофильных рыб, но и зоной нагула личинок основных промысловых видов, требующей особого отношения и защиты.[ ...]

В случае ацидофикации водотока изменения, происходящие в его экосистеме, во многом имеют другую направленность. Несмотря на то, что биологическое разнообразие экосистемы уменьшается, общая структура речного континуума сохраняется. При этом подавляются процессы деструкции органического вещества бактериями и значительно уменьшается биомасса первичных консументов, что часто приводит к увеличению биомассы и усложнению пространственной структуры перифитона. Резко увеличивается роль вторичных консументов, среди которых доминируют хищные личинки водных насекомых. Многие из них имеют многолетний жизненный цикл и могут быть отнесены к r-стратегам. В целом ацидофикация приводит к преобладанию пастбищных пищевых цепей, снижению скорости деструкции органического вещества и увеличению отношения Р/R и К2 экосистемы и, следовательно, вызывает сдвиг функционирования экологической системы водотока к равновесному состоянию.[ ...]

Удаленность организма пищевой цепи от продуцентов называют пищевым или трофическим уровнем. Организмы, получающие в пищевой цепи энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так. зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные - второй (уровень первичных консументов) первичные хищники, поедающие травоядных, третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвертый (уровень третичных консументов). Организм данного вида может занимать один или несколько трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии он использует.[ ...]

Есть расчеты, показывающие, что 1 га некоторого леса воспринимает ежегодно в среднем 2,1 109 кДж энергии Солнца. Однако, если все запасенное за год растительное вещество сжечь, то в результате мы получим всего 1,1 106 кДж, что составляет менее 0,5 % от поступившей энергии. Это значит, что фактическая продуктивность фотосинтетиков (зеленых растений), или первичная продуктивность, не превышает 0,5 %. Вторичная продуктивность исключительно низка: при передаче от каждого предыдущего звена трофической цепи к последующему теряется 90-99 % энергии. Если, например, на 1 м2 поверхности почвы растениями создано за сутки количество вещества, эквивалентное примерно 84 кДж, то продукция первичных консументов составит 8,4 кДж, а вторичных - не превысит 0,8 кДж. Есть конкретные расчеты, что для образования 1 кг говядины, например, необходимо 70-90 кг свежей травы.[ ...]

Вторичная продукция определяется как скорость образования новой биомассы гетеротрофными организмами. В отличие от растений бактерии, грибы и животные не способны синтезировать необходимые им сложные, богатые энергией соединения из простых молекул. Они растут и получают энергию, потребляя растительное вещество либо прямо, либо опосредованно - поедая других гетеротрофов. Растения, первичные продуценты, составляют в сообществе первый трофический уровень. На втором находятся первичные консументы; на третьем - вторичные консументы (хищники) и т. д.[ ...]

Концепция потока энергии не только позволяет сравнивать экосистемы между собой, но и дает средство для оценки относительной роли популяций в них. В табл. 14 приведены оценки плотности, биомассы и скорости потока энергии для 6 популяций, различающихся по размеру особей и по местообитанию. Численности в этом ряду варьируют на 17 порядков величины (в 1017 раз), биомасса - примерно на 5 порядков (в 10° раз), а поток энергии - лишь примерно в 5 раз Это сравнительное единообразие потоков энергии свидетельствует о том, что все 6 популяций относятся в своих сообществах к одному трофическому уровню (первичные консументы), хотя ни по численности, ни по биомассе этого предположить нельзя. Можно сформулировать некое «экологическое правило»: данные по численности приводят к преувеличению значения мелких организмов, а данные по биомассе - к преувеличению роли крупных организмов; следовательно, эти критерии непригодны для сравнения функциональной роли популяций, сильно различающихся по отношению интенсивности метаболизма к размеру особей, хотя, как правило, биомасса все же более надежный критерий, нежели численность. В то же время поток энергии (т. е. Р- -Й) служит более подходящим показателем для сравнения любого компонента с другим и всех компонентов экосистемы между собой.[ ...]

На рис. 4.11 представлена графическая модель «нижней» части круговорота воды, показывающая, как биотические сообщества приспосабливаются к изменяющимся условиям в так называемом континууме рек (градиенте от малых до крупных рек; см. Уаппо-1е е! а1., 1980). В верховьях реки невелики и часто полностью затенены, так что водное сообщество получает мало света. Консу-менты зависят в основном от листового и другого органического детрита, приносимого с водосборного бассейна. В детрите преобладают крупные органические частицы, например фрагменты листьев, а фауна представлена в основном водными насекомыми и другими первичными консументами, которых экологи, изучающие речные экосистемы, относят к механическим разрушителям. Экосистема верховий гетеротрофна; отношение Р/Я гораздо меньше единицы.[ ...]

Осадки, образующиеся при атомных взрывах, отличаются от радио-активных отходов тем, что порожденные взрывом радиоактивные изотопы соединяются с железом, кремнием, пылью и всем, что оказывается поблизости, в результате чего получаются относительно нерастворимые частицы. Размеры этих частиц, часто напоминающих под микроскопом крошечные мраморные шарики разных цветов, варьируют от нескольких сот микрон до почти коллоидных размеров. Самые мелкие из них плотно прилипают к листьям растений, вызывая радиоактивные повреждения ткани листа; если такие листья съедает какое-либо растительноядное животное, радиоактивные частицы растворяются в его пищеварительных соках. Таким образом, эта разновидность осадков может непосредственно включиться в пищевую цепь на трофическом уровне растительноядных, или первичных, консументов.[ ...]

Перенос энергии пищи от ее источника - растений -через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. При каждом очередном переносе большая часть (80-90%) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Это ограничивает возможное число этапов, или «звеньев» цепи, обычно до четырех-пяти. Чем короче пищевая цепь (или чем ближе организм к ее началу), тем больше количество доступной энергии. Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищные цепи, которые начинаются с зеленого растения и идут далее к пасущимся, растительноядным животным (т. е. к организмам, поедающим зеленые растения) и к хищникам (организмам, поедающим животных), и детритные цепи, которые начинаются от мертвого органического вещества, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Их сплетение часто называют пищевой сетью. В сложном природном сообществе организмы, получающие свою пищу от растений через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные - второй (уровень первичных консументов), хищники, поедающие травоядных, - третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвертый уровень (уровень третичных консументов). Необходимо подчеркнуть, что эта трофическая классификация делит на группы не сами виды, а их типы жизнедеятельности; популяция одного вида может занимать один или более трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции (Л) на этом уровне, а общая ассимиляция в свою очередь равна продукции биомассы (Р) плюс дыхание (/?) .

Продуценты, консументы и редуценты в структуре биологических сообществ

Согласно функциональной классификации живых организмов, их подразделяют на три основные группы:

1. продуцентов,
2. консументов,
3. редуцентов.

Первые продуцируют органические вещества из неорганических, вторые подвергают их различным преобразованиям, миграции, концентрации и т.д., а третьи – разрушают в процессе минерализации до образования простейших неорганических соединений. Рассмотрим роль этих групп организмов в круговороте веществ более подробно.

Продуценты

К группе продуцентов относятся автотрофы (фототрофы – в основном растения, и хемотрофы – преимущественно некоторые бактерии). В наземных экосистемах продуценты являются доминантами по массе, численности (не всегда) и энергетической роли в экосистемах. В водных экосистемах по биомассе они могут и не доминировать, однако по численности и роли в сообществе остаются доминантами.

Результатом деятельности продуцентов в экосистемах является валовая биологическая продукция - суммарная или общая продукция особей, сообществ, экосистем или биосферы в целом, включая расходы на дыхание. Если исключить расход энергии на обеспечение жизнедеятельности самих продуцентов, то остается чистая первичная продукция. На всей территории суши она составляет 110-120 млрд. т сухого вещества, а моря 50-60 млрд. т. Первичная валовая продукция в два раза больше.

Количество валовой (и чистой) первичной продукции экосистем и биосферы в целом определяется проективным покрытием территории продуцентами (максимально – до 100% в лесах, и даже более, поскольку существует ярусность, и одни продуценты находятся под пологом других), и эффективностью фотосинтеза, которая очень низка. Для образования биомассы используется лишь около 1% солнечной энергии, поступившей на поверхность растительного организма, обычно существенно меньше.

Консументы

Пищей для консументов служат продуценты (для консументов первого порядка) или другие консументы (для консументов второго и последующих порядков). Подразделение консументов на порядки иногда встречает определенные трудности, когда, например, состав пищи какого-либо вида включает как растительный корм, так и животный, причем добываемые ими консументы сами могут относиться к разным порядкам. Однако в каждый определенный момент времени любой консумент относится к вполне определенному порядку.

В различных экосистемах на долю консументов приходится разное количество перерабатываемой первичной продукции. Так, в лесных сообществах консументами суммарно потребляется от 1% до 10% чистой первичной продукции растений, редко больше. Остальная органика идет в опад за счет гибели растений и их частей (например, опавшие листья), и частично также потребляется консументами (детритная цепь питания), частично перерабатывается редуцентами. В открытых травянистых сообществах (луга, степи, пастбища) консументами может потребляться до 50% биомассы живых растений (обычно существенно меньше). Близкие показатели характерны для прибрежных сообществ океанов (где продуцентами служат водоросли-макрофиты) и пресноводных экосистем. В пелагических океанических сообществах, основанных на фитопланктоне, консументами выедается до 90% формируемой продуцентами биомассы.

Замечание 1

Ассимилированная продукция консументов - съеденная пища минус органическое вещество экскрементов. В свою очередь чистая продукция консумента любого уровня - это ассимилированная чистая продукция за вычетом расходов на дыхание.

Редуценты

Редуценты (редукторы) – неотъемлемая часть любой экосистемы. Они разрушают высокомолекулярные органические вещества отмерших организмов и используют высвобождающуюся при этом энергию для собственной жизнедеятельности, при этом в биотический круговорот возвращаются минеральные вещества, которые затем вновь используются продуцентами. Как правило, редуценты имеют мелкие размеры. Иногда выделяют группу так называемых макроредуцентов, включая в нее всех относительно крупных потребителей отмершей органики, которые входят в состав детритной пищевой цепи. При таком понимании к редуцентам относят многих беспозвоночных – насекомых, червей и т.д.

Первичные консументы

Первичные консументы питаются первичными продуцентами, т. е. это травоядные животные. На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих - это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные, такие, как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев.

В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов - ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы) - питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, так как с него начинаются почти все пищевые цепи.

биотический экосистема солнце пищевой трофический

Консументы второго и третьего порядка

Растительный материал (например, нектар) > муха > паук >

> землеройка > сова

По участию в биогенном круговороте веществ в биоценозах различают три группы организмов:

1) Продуценты (производители) - автотрофные организмы, создающие органические вещества из неорганических. Основными продуцентами во всех биоценозах являются зеленые растения. Деятельность продуцентов определяет исходное накопление органических веществ в биоценозе;

Консументы I порядка .

Этот трофический уровень составлен непосредственными потребителями первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда последняя создается фотоавтотрофами, это растительноядные животные (фитофаги). Виды и эколо­гические формы, представляющие этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма. В связи с тем, что растения обычно прикреплены к субстрату, а ткани их часто очень прочны, у многих фитофагов эволюционно сформиро­вался грызущий тип ротового аппарата и различного рода приспособ­ления к измельчению, перетиранию пищи. Это зубные системы грызущего и перетирающего типа у различных растительноядных млекопитающих, мускульный желудок птиц, особенно хорошо выра­женный у зерноядных, и.т. п. Сочетание этих структур определяет возможность перемалыва­ния твердой пищи. Грызущий ротовой аппарат свойствен многим насекомым и др.

Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Эта пища богата высококалорийными, легко­усвояемыми веществами. Ротовой аппарат у питающихся таким обра­зом видов устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища.

Приспособления к питанию растениями обнаруживаются и на физиологическом уровне. Особенно выражены они у животных, пита­ющихся грубыми тканями вегетативных частей растений, содержащи­ми большое количество клетчатки. В организме большинства животных не продуцируются целлюлозолитические ферменты, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями (и некоторы­ми простейшими кишечного тракта).

Консументы частично используют пищу для обеспечения жизнен­ных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, принципиаль­ный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как, вторичная продукция.

Консументы II порядка .

Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Обычно в этой группе рассматривают всех хищников, поскольку их специфические черты практически не зависят от того, является ли жертва фитофагом, или плотоядна. Но строго говоря, консументами II порядка следует считать только хищников, питающихся растительноядными животны­ми и соответственно представляющих второй этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых строятся ткани животного организма, довольно однородны, поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой не имеет столь принципиального характера, как преобразо­вание растительных тканей в животные.

При более тщательном подходе уровень консументов II порядка следует разделять на подуровни соответственно направлению потока вещества и энергии. Например, в трофической цепи «злаки - кузне­чики - лягушки - змеи - орлы» лягушки, змеи и орлы составляют последовательные подуровни консументов II порядка.