Иглокожие - древняя группа беспозвоночных, которая состоит из исключительно морских организмов, живущих в воде с высокой соленостью. В некоторых отношениях они близки к типу хордовых. Так, например, иглокожие относятся к типичным вторичноротым животным, имеют вторичную полость тела - целом, строение кожного покрова сходное с покровом хордовых. Эволюция иглокожих проходила весьма сложно и сопровождалась сменой форм, вымиранием одних групп, преобразованием других. Палеонтологические материалы говорят о том, что иглокожие, очевидно, существовали уже в докембрии, так как в последующие геологические периоды они были представлены довольно широко. По совокупности научных данных о происхождении иглокожих есть основание предполагать, что предки иглокожих были свободноживущими двусторонне-симметричными животными, которые в процессе эволюции приобрели лучевую симметрию в связи с переходом к прикрепленному образу жизни. Впоследствии иглокожие вернулись к свободному перемещению, сохранив симметрично-лучевое строение, и только морские лилии частично продолжают вести прикрепленный образ жизни.

Таким образом, лучевая симметрия у иглокожих - явление вторичное. Это подтверждается и ходом их индивидуального развития: в онтогенезе они проходят стадию личинки (диплеуролы) с двусторонней симметрией, а не с радиальной, которая свойственна взрослым особям. Здесь налицо связь онтогенеза с филогенезом.

Иглокожие по своему строению представляют очень своеобразную специализированную группу животных. В отличие от всех других беспозвоночных они обладают особой водно-сосудистой системой - амбулякральной. Такой системы нет ни у кого из животных других типов. Ее строение и функции изложены в школьном учебнике зоологии, и повторять ее здесь нет необходимости. Нетрудно видеть, что строение этой системы и расположение других систем органов иглокожих несет на себе печать лучевой симметрии. Нервная система, например, состоит из трех ярусов, состоящих из колец и отходящих от них радиальных стволов, из которых кольцо и стволы наружного (поверхностного) яруса связаны с органами чувств, которые у иглокожих развиты в общем слабо. Так, например, у них нет совершенно фонорецепторов, органами осязания, обоняния и вкуса служат чувствительные клетки на амбулякральных ножках, на ротовых щупальцах и других участках тела; органы зрения представлены в виде глазных ямок (у морских звезд), светочувствительных органов (у голотурий), пигментных пятен (у морских ежей); статорецепторы в виде отоцистов имеются только у некоторых видов голотурий. Несмотря на скромный рецепторный аппарат, иглокожие довольно сильно реагируют на изменение освещенности и хорошо воспринимают вкусовые раздражения.

Оценивая поведение иглокожих, следует отметить, что оно достигло значительного разнообразия, что связано с более развитой нервной системой по сравнению с другими животными, имеющими радиальный тип строения тела. У иглокожих увеличилось число вставочных нейронов, которые улучшили и усовершенствовали связи между чувствительным и двигательным аппаратом, а это имело большое значение в условиях исчезновения у них прямых контактов между органами чувств и рабочими тканями, так как нервная сеть иглокожих переместилась с поверхности в более глубокие участки тела и превратилась в радиально идущие нервные тяжи без образования компактного нервного центра.

Иглокожие обитают в морях и океанах всех широт на самых разнообразных грунтах и на различных глубинах (от литорали до глубочайших впадин). В расселении иглокожих играют роль их свободноплавающие личинки. Однако проникновение этих животных в те или иные части Мирового океана зависит в первую очередь от солености и солевого состава воды. Особенно много иглокожих обитает в Красном море с высокой соленостью. Их много также в соленых морях Ледовитого океана - Охотском, Чукотском, Карском, Баренцевом. В менее соленом Черном море живет всего 8 видов, а в Балтийском - 1 вид.

Иглокожие размножаются как половым, так и бесполым путем. Забота о потомстве проявляется у них в форме вынашивания матерью яиц или молоди на определенных участках своего тела. Иглокожим, обитающим в приполярных морях, свойственно живорождение (минуя стадию личинки) . При неблагоприятных условиях или при нападении врагов иглокожие прибегают к автотомии с последующей регенерацией утраченных частей.

Крупные морские ежи могут жить до 35 лет, морские звезды - более 14 лет, офиуры - до 5 лет.

В настоящее время существует около 6000 видов иглокожих, Которые играют существенную роль в круговороте веществ в морях и океанах, в изменении их солевого состава и в цепях питания гидробионтов. Иглокожие-грунтоеды используют в пищу мелких животных, живущих в донных отложениях, морские ежи поедают водоросли, хищные морские звезды питаются рыбой, моллюсками, морскими ежами, коралловыми полипами и т. д. В свою очередь, иглокожие входят в кормовую базу некоторых рыб (например, пестрой зубатки, трески и др.), а в тропических морях - скатов. Видное место среди врагов иглокожих занимают лангусты, которые особенно охотно едят офиур и морских лилии, но они также нападают и на других иглокожих - морских ежей, морских звезд и голотурий.

Иглокожие имеют определенное практическое значение. Так, например, трепангов и икру морских ежей употребляют в пищу, ископаемые иглокожие (их скелетные остатки) образуют известняки и мрамор, используемые как строительный материал, а морские ежи являются объектом различных биологических исследований.

Иглокожие - вторичноротые .- обширная, около 5000 видов, группа морских донных животных, большей частью свободноподвижных, реже прикрепленных ко дну посредством особого стебелька, это морские звезды , морские ежи , голотурии ( рис. 514 ).

Тип Echinodermata характеризуется следующими признаками.

1. Иглокожие обладают радиальной и притом обычно пятилучевой симметрией, однако их предки были билатерально симметричными животными.

2. В подкожном соединительном слое иглокожих развивается скелет из известковых пластинок с торчащими на поверхности тела шипами, иглами и т. п.

3. Внутренние органы лежат в обширной полости тела (целоме).

Одной из наиболее оригинальных черт строения иглокожих следует считать сложную дифференциацию части целома на ряд систем, в том числе образование за счет целома амбулакральной (воднососудистой) системы органов движения.

4. Имеется кровеносная система; органы дыхания слабо развиты или отсутствуют; специальных органов выделения нет.

5. Нервная система примитивна и частью залегает непосредственно в толще кожного эпителия или в эпителии участков стенки тела, впятившихся внутрь.

6. Иглокожие раздельнополы. Яйца испытывают полное радиальное дробление. В развитии иглокожих имеется характерная личинка диплеврула, испытывающая сложный метаморфоз.

Отличительные признаки хордовых

Отличительные признаки хордовых Различные типы живых существ Тип хордовые цефализация

Последний большой тип животных, к которому принадлежит и человек, - это тип хордовых (Chordata). Для этого типа характерно наличие хорды, дорзально расположенной нервной трубки, парных глоточных мешков и жаберных щелей. Последние имеются у всех хордовых, если не во взрослом, то хотя бы в эмбриональном состоянии (у высших позвоночных). Помимо рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, составляющих классы подтипа позвоночных (Vertebrata) и характеризующихся наличием хрящевого или костного позвоночного столба, к хордовым относятся два подтипа своеобразных мягкотелых морских животных, обладающие некоторыми признаками хордовых и представляющие чрезвычайно большой интерес как возможные связующие звенья между позвоночными и беспозвоночными.

Хорда представляет собой дорзально расположенный продольный тяж, состоящий из массы вакуолизированных клеток, заключенной в волокнистую оболочку. Тургесцентность этих клеток придает хорде значительную жесткость в сочетании с достаточной гибкостью. Хорда предотвращает укорочение тела при сокращении продольных мышц стенки тела и облегчает боковые волнообразные движения тела у рыб при плавании. Нервный тяж, лежащий над хордой, отличается от нервных тяжей беспозвоночных не только своим расположением, но и строением: он одиночный, а не двойной, и представляет собой полую трубку. У хордовых имеются также глоточные мешки, отходящие в стороны от передней части пищеварительного тракта по направлению к стенке тела; эти мешки могут прорываться наружу, образуя жаберные щели. Видимо, ранние хордовые добывали пищу, отцеживая ее из воды, и подобная система мешков и щелей позволяла выпускать воду наружу, концентрируя мелкие частицы пищи в кишке. Вместе с тем хордовые обладают рядом особенностей, общих с некоторыми беспозвоночными: у них три зародышевых листка, тело двусторонне-симметричное и построено по типу двух трубок, вложенных одна в другую, между которыми находится истинный целом, отделяющий кишку от стенки тела.

Позвоночные менее разнообразны и менее многочисленны, чем насекомые, но могут соперничать с ними в отношении приспособленности к разному образу жизни и, пожалуй, превосходят насекомых по способности воспринимать раздражения и отвечать на них. Позвоночные, как правило, - активные животные, у которых сильно выражена цефализация, т. е. важнейшие нервные центры и органы чувств сосредоточены в голове.

Не удовлетворен(а)

Ожидал(а) большего

Удовлетворен(а)

Более чем

Ваша оценка: Нет Средняя: 3.1 (185 votes)

Оболочники (Tunicata)

Различные типы живых существ Оболочники Тип хордовые

Первый подтип хордовых представлен оболочниками, большинство которых в отличие от остальных хордовых ведут сидячий образ жизни; примитивных представителей оболочников часто принимают даже за губок или кишечнополостных. Однако личинка оболочников, внешне похожая на головастика, обладает строением, типичным для хордовых: у нее есть глотка с жаберными щелями и длинный мускулистый хвост, содержащий нотохорд и спинную нервную трубку. Личинка в конце концов прикрепляется к морскому дну; она теряет хвост, нотохорд и большую часть нервной системы, так что у взрослых оболочников только жаберные щели указывают на возможную принадлежность их к хордовым.

У взрослых форм образуется туника, покрывающая все тело; у большинства видов она очень толстая. Интересно, что туника состоит главным образом из особого рода целлюлозы. В ней имеется два отверстия, или сифона: ротовой, через который вода и пища поступают внутрь, и клоакальный, через который вода, продукты выделения и гаметы выходят наружу.

На сколько Вы удовлетворены ответом на Ваш вопрос?:

Не удовлетворен(а)

Ожидал(а) большего

Удовлетворен(а)

Более чем

Ваша оценка: Нет Средняя: 4.1 (50 votes)

Бесчерепные (Cephalochordata)

Различные типы живых существ Бесчерепные Тип хордовые

У представителей второго подтипа хордовых - бесчерепных - все три признака хордовых хорошо выражены. У них имеется хорда, проходящая от кончика головы до кончика хвоста, обширная жаберная область со многими парами жаберных щелей и полая нервная трубка. Бесчерепные - небольшие (несколько сантиметров в длину) полупрозрачные рыбообразные животные с сегментированным, заостренным на обоих концах телом, обитающие по всему миру в мелководных участках морей; они либо свободно плавают, либо роются в песке у нижней границы приливной зоны. Питаются они, создавая при помощи ресничек ток воды в ротовую полость и отцеживая микроскопических животных и растительные организмы. Вода проходит через жаберные щели в атриум - полость, выстланную эктодермой. Атриум имеет отверстие - атриопор, расположенный на брюшной стороне тела, непосредственно перед анальным отверстием. Для выведения продуктов обмена служат снабженные ресничками протонефридии, открывающиеся в атриум в каждом сегменте тела. Внешне несколько похожие на рыб, эти животные гораздо примитивнее последних: у них нет парных плавников, челюстей, развитых органов чувств и головного мозга. Принято считать, что представитель бесчерепных ланцетник (Amphioxus) довольно похож на то примитивное животное, от которого произошли позвоночные. В отличие от беспозвоночных у ланцетника кровь течет в брюшном сосуде к переднему концу тела, а в спинном - к заднему.

На сколько Вы удовлетворены ответом на Ваш вопрос?:

Не удовлетворен(а)

Ожидал(а) большего

Удовлетворен(а)

Более чем

Ваша оценка: Нет Средняя: 3.9 (49 votes)

Позвоночные (Vertebrata)

Различные типы живых существ Позвоночные Тип хордовые

Позвоночные отличаются тем, что у них имеется внутренний хрящевой или костный скелет, укрепляющий или замещающий хорду. Хорда у всех хордовых представляет собой гибкий несегментированный скелетный тяж, идущий вдоль тела. У позвоночных хорду окружают сегментарные костные или хрящевые позвонки. У высших позвоночных хорду можно видеть лишь на ранних стадиях развития: позднее она полностью замещается позвонками. У позвоночных имеется череп - костная или хрящевая коробка, окружающая и защищающая головной мозг (расширенный передний конец спинной нервной трубки).

Позвоночные имеют пару глаз, развивающихся из боковых выростов мозга. У беспозвоночных, например у насекомых и головоногих моллюсков, могут быть хорошо развитые и отлично функционирующие глаза, но эти глаза развиваются из впячиваний кожи. Еще один признак позвоночных - это пара ушей, которые у самых низших позвоночных служат главным образом органами равновесия. Улитка, содержащая клетки, чувствительные к звуковым колебаниям, является более поздним приобретением.

Кровеносная система позвоночных характеризуется тем, что вся кровь заключена в сосуды и приводится в движение сокращением вентрально расположенного мышечного органа - сердца. Высшие беспозвоночные, такие, как членистоногие и моллюски, тоже имеют «сердце» (или сердца), но оно находится на спинной стороне тела и нагнетает кровь в открытые пространства тела, называемые гемоцелем. Позвоночные обладают так называемой замкнутой кровеносной системой; у членистоногих и моллюсков кровеносная система незамкнутая, так как у них не вся кровь находится в трубчатых кровеносных сосудах.

К подтипу позвоночных (Vertebrata) относятся следующие классы: круглоротые (Agnatha), к которым относятся миноги; самые ранние челюстные рыбы Placodermi, известные только по ископаемым остаткам; хрящевые рыбы (Chondrichthyes), т. е. акулы и скаты; костные рыбы (Osteichthyes); земноводные (Amphibia), например лягушки и саламандры; пресмыкающиеся (Reptilia), к которым относятся змеи, черепахи, крокодилы и множество ископаемых форм, например динозавры; птицы (Aves) и, наконец, млекопитающие (Mammalia) - теплокровные животные, покрытые шерстью и выкармливающие своих детенышей молоком. Agnatha, Placodermi, Chondrichthyes и Osteichthyes объединяют в надкласс Pisces (рыбы), а Amphibia, Reptilia, Aves и Mammalia - в надкласс Tetrapoda (четвероногие). Мы не располагаем ископаемыми остатками, относящимися к предкам хордовых, поскольку эти предки, несомненно, имели небольшие размеры и мягкое тело. В Шотландии в силурийских отложениях был обнаружен отпечаток животного, похожего на ланцетника. Некоторые палеонтологи видят в этой форме, получившей название Iamoytius, примитивное позвоночное.

Теории происхождения хордовых приходится строить на данных иного рода. Наиболее распространена теория, согласно которой иглокожие, полухордовые и хордовые имеют общее происхождение. Она основана на поразительном сходстве между личинкой баланоглосса торнарией и личинкой морской звезды бипиннарией, а также на общем сходстве способа образования мезодермы и целома у представителей этих трех типов.

На сколько Вы удовлетворены ответом на Ваш вопрос?:

Не удовлетворен(а)

Ожидал(а) большего

Удовлетворен(а)

Более чем

Круглоротые (Agnatha)

Различные типы живых существ Круглоротые Тип хордовые

Самые ранние ископаемые остатки позвоночных принадлежат щитковым (Ostracodermi) и найдены в ордовикских отложениях. Это были небольшие рыбообразные животные, не имевшие челюстей и парных плавников и покрытые панцирем, они жили на дне пресных водоемов и добывали пищу, отцеживая ее из воды. Их панцирь состоял из тяжелых костных пластинок на голове и толстых чешуй на туловище и хвосте; вероятно, он служил для защиты от гигантских водных рако-скорпионов (Eurypterida). Щитковые продолжали существовать в силурийском и девонском периодах, и от них произошли первые рыбы, обладавшие челюстями, - панцирные рыбы (Placodermi).

На сколько Вы удовлетворены ответом на Ваш вопрос?:

Не удовлетворен(а)

Ожидал(а) большего

Удовлетворен(а)

Более чем

Ваша оценка: Нет Средняя: 4.1 (47 votes)

Панцирные рыбы (Placodermi)

Различные типы живых существ Тип хордовые Панцирные рыбы

В силуре и девоне у некоторых потомков щитковых появились челюсти и парные плавники, и эти формы из донных планктоноядных животных превратились в активных хищников. Самыми ранними из рыб, обладавших челюстями, были панцирные акулы, относящиеся к классу Placodermi, - большей частью мелкие, покрытые панцирем пресноводные формы с непостоянным числом парных плавников (до 7 пар). Один из самых известных представителей этой группы - Dunkleosteus - достигал чудовищных размеров - до 9 м в длину; голова и передняя часть туловища у него были покрыты костным панцирем, но другие части тела оставались незащищенными. Превращение части скелета жаберных дуг в челюсти дало возможность панцирным акулам и их потомкам приспособиться к новому хищному образу жизни. Вымирание щитковых, несомненно, было следствием успешной эволюции позвоночных, обладавших челюстями.

На сколько Вы удовлетворены ответом на Ваш вопрос?:

Не удовлетворен(а)

Ожидал(а) большего

Удовлетворен(а)

Более чем

Ваша оценка: Нет Средняя: 4 (39 votes)

Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

Различные типы живых существ Тип хордовые Хрящевые рыбы

Ostracodermi и Placodermi были главным образом пресноводными рыбами; лишь немногие их представители перешли в океан. Хрящевые рыбы появились в девоне, успешно развивались в море и в большинстве своем остались обитателями океана, хотя несколько видов вторично вернулись в пресные воды.

У хрящевых рыб, к которым принадлежат акулы и скаты, скелет состоит из хряща; иногда скелет бывает пропитан известью. Этот хрящевой скелет представляет собой сохранившийся у взрослых форм эмбриональный признак, так как предки хрящевых рыб во взрослом состоянии имели костный скелет. Собачья акула - обычный объект, используемый на занятиях по биологии, так как основные характерные признаки позвоночных выявляются у нее в простой, ничем не осложненной форме. У всех хрящевых рыб имеется пара челюстей и две пары плавников. Кожа содержит большое количество чешуй, состоящих из наружного слоя - эмали и внутреннего слоя - дентина. Выстилка ротовой полости несет такие же чешуи, только более крупные, которые служат зубами. Зубы высших позвоночных гомологичны этим чешуям акул.

У всех рыб, от миног до высших костных рыб, имеются жабры с густой сетью кровеносных сосудов и большой поверхностью для поглощения кислорода и отдачи двуокиси углерода. У некоторых рыб жабры, кроме того, выделяют соли для поддержания осмотического равновесия между кровью и окружающей водой. Вода входит через рот, омывает жабры и выходит через жаберные щели, непрерывно снабжая организм рыбы растворенным кислородом. У хрящевых рыб имеется от 5 до 7 пар жабр.

У хрящевых рыб нет плавательного пузыря, а их удельная масса выше 1; поэтому, для того чтобы держаться в воде, они должны активно плавать. При этом подъемная сила создается большими грудными плавниками, а отчасти также хвостом, который совершает гребные движения.

Китовая акула, достигающая 20 м в длину, - самая крупная среди известных рыб, хотя она питается микроскопическими ракообразными и другими планктонными организмами. Акулы - хищники с удлиненным обтекаемым телом, они активно плавают и ловят других рыб. Скаты - медлительные существа с уплощенным телом; они живут, частично зарывшись в песок и питаясь двустворчатыми моллюсками. Огромные грудные плавники ската, волнообразно изгибаясь, перемещают его вперед у самого дна. Скат Dasyatis akajei обладает бичевидным хвостом с зазубренным шипом на конце, которым он может нанести болезненную рану. У электрического ската по обе стороны головы лежат электрические органы; это видоизмененные мышцы, которые могут произвести электрический разряд, достаточно сильный для того, чтобы оглушить довольно крупную рыбу. Кожу акул дубят и используют для изготовления обуви и дамских сумок, а жир из печени акул служит важным источником витамина А. Некоторых акул и скатов употребляют в пищу.

На сколько Вы удовлетворены ответом на Ваш вопрос?:

Не удовлетворен(а)

Ожидал(а) большего

Удовлетворен(а)

Более чем

Костные рыбы (Osteichthyes)

Различные типы живых существ Тип хордовые Костные рыбы

К костным рыбам относится множество разнообразных пресноводных и морских рыб, от таких мелких, как гуппи, до таких крупных, как осетры, которые могут весить больше тонны. Ископаемые остатки указывают на то, что костные рыбы произошли от Placodermi независимо от хрящевых рыб и возникли приблизительно в одно время с ними, т. е. костные рыбы не являются прямым продолжением эволюционной линии хрящевых рыб.

Костные рыбы первоначально возникли в пресных водах, но впоследствии вышли в моря, где тоже стали преобладающей группой. К середине девона у них наметилось разделение на три основных типа: двоякодышащих, кистеперых и лучеперых. У всех этих рыб имелись легкие и панцирь из костных чешуй. Несколько видов двоякодышащих дожили до наших дней, а лучеперые после медленной эволюции на протяжении оставшейся части палеозоя и начала мезозоя разветвились на множество групп и дали начало современным костистым рыбам (Teleostei). Кистеперые рыбы, которых считают предками наземных позвоночных, к концу палеозоя почти вымерли. Раньше считалось, что они исчезли в мезозое, однако в 1939 и в последующие годы в глубинных водах у восточного побережья Южной Африки было поймано несколько экземпляров живых кистеперых рыб почти двухметровой длины.

У большинства костных рыб тело имеет красивую обтекаемую форму; они плавают главным образом за счет сокращений мышц тела и хвоста, в результате которых хвост движется из стороны в сторону наподобие кормового весла. Плавники используются преимущественно в качестве рулей. Почти у всех костных рыб имеется плавательный пузырь - наполненный газом мешок, расположенный в дорзальной части полости тела. Выделяя в плавательный пузырь газы или вновь всасывая их, рыба может изменять среднюю удельную массу своего тела и, таким образом, «парить» в воде на той или иной глубине. Жабры у костных рыб прикрыты твердой защитной костной пластинкой, так называемой жаберной крышкой. Скелет состоит большей частью не из хряща, а из кости; голова защищена многочисленными костными пластинками, образующими череп. В коже у костных рыб имеются накладывающиеся друг на друга защитные костные чешуйки, которые отличаются от чешуи акул.

Многие костные рыбы, особенно тропические формы, имеют красивую яркую окраску, в которой встречаются красный, оранжевый, желтый, зеленый, синий и черный цвета. Некоторые рыбы, например камбала, способны изменять тон и рисунок окраски тела в соответствии с цветом и характером субстрата и таким образом становятся незаметными для хищников. В процессе эволюции рыб возникло огромное разнообразие размеров, форм и окраски и был выработан ряд интересных приспособлений. Например, у самца морского конька имеется специальная сумка, в которой он носит икру, пока из нее не выведутся мальки; у некоторых глубоководных рыб имеются светящиеся органы, служащие для привлечения добычи; самец колюшки строит гнездо из травинок и водорослей, соединяемых нитями из выделяемого им материала, а затем охраняет икру, находящуюся в этом гнезде; угри из рек Северной Америки и Европы мигрируют для нереста в Атлантический океан, в район Бермудских островов. Таких примеров можно привести множество.

Одно время предполагали, что предками наземных позвоночных были двоякодышащие рыбы, но по расположению костей черепа, характеру зубов, строению костного скелета плавников и типу позвонков кистеперые рыбы очень напоминают примитивных амфибий, тогда как двоякодышащие такого сходства не обнаруживают.

На сколько Вы удовлетворены ответом на Ваш вопрос?:

Не удовлетворен(а)

Ожидал(а) большего

Удовлетворен(а)

Более чем

Ваша оценка: Нет Средняя: 3.9 (55 votes)

Земноводные, или амфибии (Amphibia)

Различные типы живых существ Тип хордовые Земноводные

Наземных позвоночных, обладающих четырьмя конечностями, - земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих - объединяют иногда в надкласс Tetrapoda (четвероногие). Правда, не у всех «четвероногих» имеется четыре ноги (у змей, например, совсем нет ног), однако все они произошли от четвероногих предков. Некоторые четвероногие в настоящее время живут в море (например, киты и тюлени), но их предки были наземными формами.

Первыми позвоночными, успешно закрепившимися на суше, были древние амфибии лабиринтодонты, весьма похожие на своих предков, кистеперых рыб, но развившие конечности, достаточно сильные для того, чтобы выдерживать массу своего тела на земле. Эти конечности были пятипалыми, и такое строение конечностей сохранилось у всех основных групп высших позвоночных. Существовало много различных групп древних амфибий, но все они вымерли в первой половине мезозоя. От лабиринтодонтов (это были животные различной величины, некоторые достигали размеров крокодила) произошли другие группы примитивных амфибий, а также современные лягушки, тритоны и саламандры и, наконец, ранние рептилии - котилозавры. Современные хвостатые и бесхвостые амфибии появились во второй половине мезозоя. Саламандры и тритоны сохранили больше сходства с древними амфибиями, тогда как лягушки и жабы сильно изменились в результате специализации к прыганью.

Хотя некоторые амфибии во взрослом состоянии вполне приспособлены к наземной жизни и могут обитать в сравнительно сухих местах, для размножения им приходится возвращаться в воду. Откладка яиц и выделение спермы, как правило, происходят в воде: оплодотворенные икринки вначале развиваются, используя для питания свой желток, а затем, достигнув стадии личинок или головастиков, дышат жабрами и питаются водными растениями. Через некоторое время происходит метаморфоз, и личинка превращается в молодую взрослую лягушку или саламандру, имеющую легкие и конечности. Метаморфоз регулируется тироксином - гормоном, выделяемым щитовидной железой; если удалить щитовидную железу или гипофиз, выделяющий тиреотропный (стимулирующий щитовидную железу) гормон, то метаморфоза не происходит. Во время метаморфоза из соответствующих зачатков вырастают конечности; жабры и жаберные щели исчезают, хвост резорбируется; происходит укорочение пищеварительного тракта, рот расширяется, развивается язык; появляются барабанные перепонки и веки, изменяется форма хрусталика. Кроме того, происходит множество биохимических изменений, необходимых для перехода от водного образа жизни к водно-наземному.

У взрослых амфибий функцию газообмена несут не только примитивные легкие: влажная кожа, обильно снабженная сосудами, тоже служит дыхательной поверхностью. Кожа хвостатых амфибий и лягушек лишена чешуи и иногда бывает ярко окрашена. Лягушки способны изменять свою окраску из светлой в темную и обратно. Изменение окраски регулируется интермедином (гормоном, стимулирующим меланоциты), выделяемым промежуточной долей гипофиза. Хвостатые амфибии в отличие от лягушек обладают значительной способностью к регенерации утраченных конечностей и хвоста. У некоторых видов лягушек и жаб оплодотворенные яйца развиваются не в воде, а вынашиваются на спине самки, во рту самца или в особом шнуре, намотанном на задние конечности самца.

У многих лягушек, жаб и хвостатых амфибий имеются кожные железы, выделяющие ядовитые вещества. Возможно, что это способствует сохранению вида, отпугивая хищников.

Существует небольшая группа тропических безногих, червеобразных амфибий (Apoda), которые живут во влажной земле.

На сколько Вы удовлетворены ответом на Ваш вопрос?:

Не удовлетворен(а)

Ожидал(а) большего

Удовлетворен(а)

Более чем

Пресмыкающиеся или рептилии (Reptilia)

Различные типы живых существ Тип хордовые Пресмыкающиеся

К классу рептилий относится гораздо больше вымерших видов, чем ныне живущих. Это настоящие наземные животные, которым не нужно возвращаться для размножения в воду, как амфибиям. Зародыш развивается в водной среде, заключенной в яйце, которое защищено скорлупой, образующейся в организме самки. Так как сперматозоид не мог бы проникнуть через эту скорлупу, то оплодотворение должно произойти в теле самки до того, как образуется скорлупа. А в связи с этим неизбежно должны были выработаться какие-то средства для перенесения спермы из организма самца в тело самки. У рептилий имеется пенис - мужской половой орган, служащий для этой цели.

Тело рептилий покрыто сухой роговой чешуей, которая защищает животное от потери воды и от хищников. Рептилии дышат только легкими, так как сухая чешуйчатая кожа не может служить органом дыхания. Подобно рыбам и земноводным, рептилии не обладают механизмом регулирования температуры тела и поэтому имеют такую же температуру, как и окружающая среда. В жаркую погоду температура тела у них высокая, обмен веществ протекает интенсивно и они вполне активны. В холодную погоду температура тела понижается, обмен замедляется и животные очень малоподвижны. В связи с этим в странах с теплым климатом рептилии являются гораздо более преуспевающей группой, нежели в холодных странах. К современным пресмыкающимся относятся черепахи, крокодилы, змеи, ящерицы, а также новозеландская гаттерия.

Первые рептилии - котилозавры - появились во второй половине каменноугольного периода и были похожи на своих предков - лабиринтодонтов. Это были медлительные, ящерицеобразные животные с короткими, напоминающими обрубки ногами, отходившими от тела в горизонтальном направлении. От этих ранних предковых рептилий произошли пеликозавры - хищники с более стройным телом, чем у котилозавров; как полагают, от них в свою очередь по прямой линии произошли млекопитающие. В позднепермское время пеликозавры дали начало другой группе рептилий - терапсидам, обладавшим уже некоторыми признаками млекопитающих. Один из представителей этой группы - Cynognathus - был стройным, легким животным длиной около 1,5 м; его зубы в отличие от однотипных конических, свойственных рептилиям, дифференцировались на резцы, клыки и коренные зубы.

В течение мезозоя возникло много различных типов пресмыкающихся, которые затем дивергировали, дав начало еще большему разнообразию форм, и в конце концов вымерли. Известно шесть главных эволюционных ветвей пресмыкающихся. К самой примитивной ветви относятся, помимо древних цельночерепных (котилозавров), черепахи, возникшие в перми. У черепах сформировался самый сложный (среди наземных животных) панцирь; он состоит из пластин эпидермального происхождения, сросшихся с лежащими под ними ребрами и грудной костью. С этим защитным приспособлением как морские, так и сухопутные черепахи сохранились со времен, предшествовавших эпохе динозавров, претерпев лишь некоторые изменения структуры. Ноги у черепах отходят от тела в горизонтальном направлении, что затрудняет и замедляет движение; этот признак без изменений перешел к ним по наследству от древних цельночерепных.

Вторая группа рептилий, идущая со сравнительно незначительными изменениями от предковых цельночерепных, - это ящерицы (наиболее многочисленные из современных рептилий), а также змеи. У большинства ящериц сохранился примитивный тип передвижения при помощи горизонтально расходящихся ног, хотя многие из них быстро бегают. Как правило, ящерицы имеют небольшие размеры, хотя индонезийский варан достигает 4 м в длину, а некоторые ископаемые формы имели длину 8 м. Мозазавры мелового периода были морскими ящерицами до 12 м в длину, с длинным хвостом, использовавшимся при плавании. В течение мелового периода от предков-ящериц произошли змеи. Существенным отличием змей от ящериц является не утрата ног (у некоторых ящериц также нет ног), а определенные изменения в строении черепа и челюстей, которые позволяют змеям открывать рот достаточно широко, чтобы заглатывать более крупных животных, чем они сами. Представителем древней ветви, как-то ухитрившимся дожить до наших дней в Новой Зеландии, является гаттерия (Sphenodon punctatum). У нее сохранилось несколько признаков от ее предков - котилозавров; один из таких признаков - наличие третьего глаза на верхушке черепа.

Основную группу мезозойских рептилий составляли архозавры, единственными ныне живущими представителями которых являются аллигаторы и крокодилы. На одной из ранних стадий своей эволюции архозавры, достигавшие тогда 1 м в длину, приспособились к хождению на двух ногах. Их передние ноги укоротились, а задние удлинились, укрепились и сильно изменили свою форму. Эти животные отдыхали и ходили на всех четырех ногах, но в критических обстоятельствах становились на дыбы и бежали на двух задних ногах, используя свой довольно длинный хвост в качестве балансира. От ранних архозавров произошло много различных специализированных форм, причем некоторые из них продолжали передвигаться на двух ногах, а другие возвратились к хождению на всех четырех. В число этих потомков входят фитозавры - водные, аллигатороподобные рептилии, распространенные в триасе; крокодилы, которые появились в юре и заменили фитозавров в качестве водных форм, и, наконец, птерозавры, или летающие рептилии, к которым принадлежали животные размером с малиновку, равно как и самое крупное из когда-либо летавших животных - Pteranodon с размахом крыльев до 9 м. Летающие рептилии делились на две группы: у одних был длинный хвост, снабженный на конце рулевой лопастью, а у других хвост был короткий. Представители обеих групп, по-видимому, питались рыбой и, вероятно, пролетали большие расстояния над водой в поисках пищи. Ноги этих животных не были приспособлены для стояния, и поэтому предполагается, что они, подобно летучим мышам, отдыхали в подвешенном состоянии, прицепившись к какой-нибудь опоре.

Из всех ветвей пресмыкающихся наиболее знамениты динозавры, что в переводе означает «ужасные ящеры». Они делились на две основные группы: птицетазых и ящеротазых.

Saurischia (ящеротазые) впервые появились в триасе и существовали вплоть до мела. Ранние ящеротазые были быстрыми, хищными двуногими формами размером с петуха, добычей которым, вероятно, служили ящерицы и уже появившиеся тогда млекопитающие. В течение юрского и мелового периодов эта группа проявляла тенденцию к увеличению размеров, достигшую своего наивысшего выражения в гигантском меловом хищнике тираннозавре. Другие Saurischia, появившиеся в позднетриасовое время, перешли на растительную пищу, снова начали ходить на четырех ногах и в течение юры и мела дали ряд гигантских форм, ведших земноводный образ жизни. К этим самым крупным из когда-либо живших четвероногих животных принадлежат бронтозавры длиной до 20 м, диплодок, достигавший длины свыше 25 м, и брахиозавр, масса которого оценивается в 50 т.

Другая группа динозавров, Ornithischia (птицетазые), была травоядной, вероятно, с самого начала своей эволюции. Хотя некоторые из них ходили на задних ногах, большинство передвигалось на всех четырех ногах. Вместо отсутствующих передних зубов у них выработался крепкий роговой чехол, похожий на птичий клюв, который у некоторых форм был широким и плоским, как у уток (отсюда название «уткоклювые» динозавры). Для этой группы характерны перепончатые лапы. У других видов тело было одето панцирем из крупных пластин, защищавшим их от хищных ящеротазых. Анкилозавр имел широкое плоское тело, покрытое костными пластинами и крупными, выступающими на боках шипами. Наконец, у некоторых птицетазых мелового периода сформировались костные пластины вокруг головы и шеи. Один из них, Triceratops имел два рога над глазами и третий над носовой областью.

К двум другим группам мезозойских рептилий, отличающимся как друг от друга, так и от динозавров, принадлежат морские плезиозавры и ихтиозавры. Первые характеризовались чрезвычайно длинной шеей, составлявшей более половины длины животного (около 15 м). Туловище у них было широким, плоским, напоминающим туловище черепахи, а хвост коротким. Плезиозавры плавали при помощи ластообразных конечностей. Ихтиозавры (рыбоящеры) внешне походили на рыб или китов с короткой шеей, большим спинным плавником и хвостом такого типа, как у акулы. Они плавали при помощи быстрых движений хвоста, используя конечности только в качестве рулей. Предполагают, что детеныши ихтиозавров появлялись на свет живыми, вылупившись из яйца в теле матери, так как взрослые особи были слишком специализированы и не могли выходить на сушу для откладки яиц, а в воде яйца пресмыкающихся тонут. Нахождение скелетов детенышей в брюшной полости взрослых ископаемых подтверждает эту теорию.

В конце мела вымерло множество пресмыкающихся. Они, очевидно, не смогли приспособиться к значительным изменениям условий среды. По мере того как климат становился холодней и суше, исчезали многие растения, служившие пищей травоядным пресмыкающимся. Некоторые травоядные рептилии были слишком громоздки, чтобы передвигаться по суше, когда высохли болота. Более мелкие, теплокровные млекопитающие, которые уже появились, имели преимущество в борьбе за пищу, а многие из них даже питались яйцами рептилий. Вымирание многих рептилий, вероятно, явилось результатом совместного воздействия целого ряда факторов, а не какого-либо одного.

«Класс - птицы»

Птицы - высокоорганизованные позвоночные животные. Способность к длительному полету, теплокровность и другие особенности жизнедеятельности дали им возможность широко расселиться на Земле. Жизнь птиц связана с лугами, полями, болотами, берегами водоемов, открытыми участками воды. Однако большая часть их видов - обитатели леса. В кронах деревьев и кустарников обычны синицы, корольки, клесты, на стволах деревьев - дятлы, поползни, пищухи, на земле - тетерева, рябчики, глухари. По числу видов класс птиц самый крупный среди наземных позвоночных (около 9 тыс. видов).

Особенности строения и жизнедеятельности птиц

Способность к полету наряду с другими способами передвижения определила многие специфические черты внешнего и внутреннего строения птиц.

Внешнее строение. У птиц сравнительно небольшая голова, длинная подвижная шея, компактное туловище. На голове имеется клюв, состоящий из костных челюстей и роговых чехлов. На надклювье расположены ноздри. Крупные глаза имеют подвижные веки и мигательную перепонку. На голове (ближе к затылку) находятся слуховые отверстия.

Тело птиц покрыто перьями: контурными, пуховыми, пухом. Контурное перо состоит из стержня, плотной пластинки - опахала, свободной части стержня - очина. Опахало образовано бородками первого и второго порядка, сцепляющимися между собой микроскопическими крючочками бородок второго порядка. Пуховое перо не имеет плотного опахала. Пух - перья с очень коротким стержнем и пучком отходящих от него бородок. Контурные перья придают обтекаемость телу птицы, защищают от ветра. Самые крупные из них образуют летательную поверхность крыльев (маховые перья) и хвоста (рулевые перья). Пуховые перья и пух препятствуют отдаче тепла. Птицы клювом восстанавливают целостность расщепившихся опахал, смазывают их жиром. Износившиеся перья заменяются новыми в период сезонных линек.

Кожа у птиц тонкая, сухая. У большинства имеется только копчиковая железа (вырабатывает маслянистую жидкость, которой птицы смазывают перья). На ногах птиц имеются роговые чешуйки.

Особенности скелета. Скелет у птиц легкий (большинство костей заполнено воздухом) и прочный (многие кости срастаются между собой на ранних стадиях зародышевого развития). Шейный отдел включает от 11 до 25 позвонков (голова может поворачиваться почти на 180 градусов). Грудные позвонки срослись между собой. С ребрами и грудиной они образуют грудную клетку. У большинства птиц на грудине имеется вырост - киль. Он увеличивает площадь прикрепления грудных мышц.

Последний грудной позвонок, все поясничные, крестцовые и передние хвостовые срослись в сложный крестец. Хвостовой отдел состоит из нескольких подвижно соединенных позвонков и позвонков, образовавших копчиковую кость, служащую местом прикрепления хвостовых перьев.

В скелете крыла сохранилось 3 недоразвитых пальца, мелкие кости кисти срослись в единую кость - пряжку. Пояс передних конечностей состоит из парных лопаток, ключиц (срослись нижними концами) и вороньих костей. В скелете ног несколько мелких костей стопы срослись в единую кость - цевку, что позволяет птице ходить. Пояс задних конечностей - таз образован двумя тазовыми костями, сросшимися со сложным крестцом.

Мускулатура птиц. Мышцы у птиц достигли высокого развития, особенно большие грудные мышцы, опускающие крылья. У хороших летунов они составляют 1/5 часть массы тела. Среди мышц задних конечностей (до 35 отдельных мышц) имеются мышцы с длинными сухожилиями. Когда птица садится на ветку, то сухожилия натягиваются и сжимают пальцы.

Особенности строения органов полости тела. Пищевод у многих птиц имеет расширение - зоб, где пища накапливается, размягчается и частично переваривается. Желудок состоит из двух отделов: железистого и мускульного. В железистом пища обрабатывается пищеварительными соками, в мускульном перетирается мелкими камешками, заглатываемыми птицами. Толстая кишка короткая, и птицы часто испражняются (приспособление к облегчению массы тела). У птиц сохранилась клоака.

Легкие птиц - плотные губчатые тела. Воздух проходит по трахее, двум бронхам, которые ветвятся и заканчиваются тонкостенными пузырьками, оплетенными капиллярами. Часть ветвей бронхов выходит за пределы легких и образует воздушные мешки, основная роль которых - участие в механизме дыхания во время полета. При подъеме крыльев объем полости тела увеличивается, что ведет к растяжению воздушных мешков. При этом воздух из легких переходит в передние воздушные мешки, а воздух из внешней среды по дыхательным путям идет в легкие и в задние мешки. В легких в это время происходит газообмен. При опускании крыльев объем полости тела уменьшается и под давлением внутренних органов воздух, содержащий много кислорода, из задних воздушных мешков переходит в легкие, а воздух из передних мешков - в трахею и выводится наружу. Таким образом воздух через легкие проходит и при вдохе, и при выдохе. Чем интенсивнее полет, тем лучше вентилируются легкие. При передвижении по суше и в покое дыхание у птиц происходит без участия воздушных мешков.

Сердце у птиц четырехкамерное (два предсердия и два желудочка). Большой и малый круги кровообращения полностью разобщены (в большой круг кровообращения из сердца поступает артериальная кровь, а в малый - венозная). Скорость кровообращения у птиц чрезвычайно велика, что связано с большой частотой сокращения сердца.

Органы выделения птиц - бобовидные почки. Образовавшаяся моча стекает по мочеточникам в клоаку и с испражнениями выводится наружу.

Обмен веществ. Совершенное дыхание, потребление большого количества пищи и быстрое ее переваривание, высокая частота сердечных сокращений и быстрое снабжение тканей питательными веществами и кислородом обеспечили у птиц высокий уровень обмена веществ. Благодаря перьевому покрову значительно уменьшилась отдача теплоты во внешнюю среду и температура птиц стала высокой (до 43°С) и постоянной.

Нервная система. У птиц сильно развиты полушария переднего мозга, средний мозг и мозжечок. С развитием полушарий переднего мозга связано быстрое образование разнообразных условных рефлексов, со средним мозгом совершенствование зрения, с мозжечком - координация сложных движений, особенно во время полета. Поведение птиц отличается большой сложностью, которая проявляется в выборе мест для гнездования, постройке гнезд, охране гнездовых территорий, выведении и выкармливании птенцов, взаимоотношениях взрослых особей между собой и пр.

Размножение и развитие птиц

Особенности органов размножения. У самок большинства птиц правый яичник недоразвит и функционирует только левый. Яйца в яичнике созревают не одновременно. Развившееся яйцо, проходя по яйцеводу, оплодотворяется сперматозоидами, введенными самцом в клоаку самки.

Строение яйца. Большую часть яйца занимает собственно яйцо - желток с зародышевым диском (всегда обращен кверху). После оплодотворения желток покрывается белком, двуслойной подскорлуповой оболочкой (в тупом конце яйца расслаивается и образует воздушную камеру), известковой скорлупой с многочисленными порами, тончайшей надскорлуповой оболочкой, защищающей яйцо от проникновения микробов.

Развитие зародыша. Самки большинства птиц откладывают яйца в заранее построенные гнезда. Гнездо, даже ямка в почве, способствует компактному расположению яиц, сохранению тепла и влажности воздуха под насиживающей птицей. Развитие зародыша в яйце происходит при высокой температуре (около 39°С) и определенной влажности. Сформировавшийся птенец просовывает клюв в воздушную камеру и вдыхает воздух. На его клюве имеется роговой зуб. Пробив им скорлупу, птенец выходит наружу.

Типы развития птенцов. По степени развитости птенцов, вылупляющихся из яиц, птиц делят на выводковых и птенцовых. У выводковых птиц (тетерева, рябчики, куры, утки) птенцы появляются на свет зрячие, покрытые густым пухом. Наседка водит их выводком, согревает теплом своего тела, подает сигналы опасности, созывает к найденной пище и пр. У птенцовых птиц (голуби, скворцы, синицы) птенцы вылупляются слепыми, голыми или с редким пухом.

Родители согревают их в гнезде своим теплом, приносят им корм, защищают от врагов.

Сезонные явления в жизни птиц

Гнездование птиц. Весной птицы выбирают гнездовые участки, строят или ремонтируют гнезда, самки откладывают в них яйца, а затем насиживают их. Чаще всего птицы гнездятся отдельными парами и охраняют выбранную территорию от вторжения особей своего и близких видов. При ограниченном выборе мест для гнездования и возможности собирать корм с большой территории некоторые птицы (грачи, береговые ласточки, озерные чайки) гнездятся колониями. У некоторых птиц колониальное гнездование возникло как приспособление к совместной защите от врагов.

Послегнездовой период. Второе важное сезонное явление в жизни птиц линька. Как правило, она происходит постепенно, и птицы не теряют способность к полету. Лишь у некоторых (гуси, утки, лебеди) при линьке выпадают сразу все маховые перья, и птицы не могут летать несколько недель. В послегнездовой период птицы собираются в небольшие стаи и кочуют в поисках корма. Некоторые из них (кедровка, сойка) запасают пищу на зиму. В конце лета и осенью послегнездовые кочевки усиливаются и постепенно у одних видов птиц переходят в осенние и зимние кочевки, а у других - в осенний перелет. По развитости сезонных перемещений птиц делят на оседлых, кочующих и перелетных.

Оседлые и кочующие птицы. Оседлые птицы (домовый воробей, галка, сизый голубь) живут в одной и той же местности, приспособились к переходу с одного вида корма на другой, использованию кухонных отходов человека. К оседлым птицам близки сорока, тетерев, глухарь, рябчик, синицы.

Кочующие птицы (дятлы, поползни, снегири) удаляются от летних мест обитания на десятки и даже тысячи километров. Постоянных мест зимовок и повторяющихся путей перемещения у них не бывает. К концу зимы кочующие птицы обычно приближаются к прежним местам гнездования.

Перелетные птицы (иволги, стрижи, утки, гуси, журавли) на зимовку и к местам гнездования летят сложившимися веками пролетными путями. Основным сигналом перелета служит уменьшение дня.

Способы изучения миграций птиц. Знания о местах зимовки и пролетных путях птиц были получены методом кольцевания. В последнее время используются миниатюрные датчики, прикрепляемые к спине птицы. Знания о перелетах птиц необходимы для их охраны и рационального промысла.

Возникновение перелетов птиц. Ученые считают, что перелеты птиц возникли несколько сот тысячелетий назад, когда на Земле с изменением климата в умеренных широтах стали устанавливаться времена года. Основная причина возникновения перелетов - недостаток или отсутствие корма в местах гнездования в холодное время года.

Происхождение и важнейшие отряды птиц

Признаки сходства современных птиц и пресмыкающихся. Современные птицы и пресмыкающиеся имеют ряд признаков сходства: сухая кожа, чешуйчатый покров (у птиц на ногах), клоака, яйца богаты желтком и имеют пергаментообразные или известковые оболочки, развитие без превращения. У современных тропических птиц гоацинов птенцы имеют пальцы, которыми они цепляются за ветки деревьев. Все это свидетельствует о том, что современные птицы и пресмыкающиеся - родственные группы животных и имеют общих предков.

Первоптицы. Важным доказательством происхождения птиц от древних пресмыкающихся служат найденные окаменевшие отпечатки скелета и перьев одной из древних птиц, названной первоптицей, или археоптериксом. Первоптица была размером с сороку. Челюсти с зубами, длинный хвост с 20 позвонками напоминали пресмыкающихся. Передние конечности у них имели все признаки птичьих крыльев. На задних конечностях была развита цевка, пальцы располагались, как и у птиц, - три пальца вперед, а один назад. Первоптицы произошли примерно 180 млн лет назад от древних пресмыкающихся, которые бегали по земле на задних ногах, могли влезать на деревья, перепрыгивать с ветки на ветку.

Важнейшие отряды птиц. В классе птиц выделено около 30 отрядов. Самый крупный из них отряд воробьинообразных. Он включает разные виды жаворонков, воробьев, ласточек, трясогузок, скворцов, ворон, сорок, дроздов. Наиболее многочисленны воробьинообразные в лесах. Ноги птиц этого отряда четырехпалые (три пальца направлены вперед и один назад). В период гнездования они живут парами, строят искусные гнезда. Птенцы появляются на свет голыми, беспомощными.

Из других отрядов птиц наиболее крупные по числу видов ржанкообразные, гусеобразные, курообразные, соколообразные, аистообразные. К отряду ржанкообразных относятся вальдшнеп, чибис, зуек, перевозчик и другие кулики - мелкие и средней величины птицы с длинными ногами и тонким длинным клювом. Живут они на заболоченных местах, по берегам рек и других водоемов. Кулики - выводковые птицы. Питаются они в основном беспозвоночными животными.

К отряду гусеобразных относятся гуси, утки, лебеди. Эти водоплавающие птицы имеют плотное оперение с развитым пухом, крупную копчиковую железу, плавательные перепонки между пальцами ног. Края широкого клюва с зубцами или с поперечными пластинками, образующими фильтрующий аппарат. Многие хорошо ныряют, добывая пищу со дна водоема.

Отряд курообразных (рябчики, тетерева, глухари, перепела, куропатки, фазаны, дикие банкивские и домашние куры, индейки) включает птиц с сильными ногами, приспособленными к разгребанию почвы или лесной подстилки при добывании корма, короткими и широкими крыльями, обеспечивающими стремительный взлет и непродолжительный полет. Ведут в основном оседлый или кочующий образ жизни. Курообразные - выводковые птицы. Птенцы питаются преимущественно насекомыми, червями и другими беспозвоночными, взрослые в основном растительноядны.

Отряд аистообразных (аисты, цапли, выпи) объединяет птиц средних и крупных размеров с длинной шеей и длинными ногами. Кормятся на сырых лугах, болотах или в прибрежных частях водоемов земноводными, мелкой рыбой, моллюсками. Гнездятся обычно колониями.

Отряд соколообразных включает соколов, ястребов, коршунов, орлов. У них сильные ноги с острыми загнутыми когтями, клюв, загнутый крючком, острое зрение. Крылья либо узкие, острые, способствующие быстрому полету, либо широкие, позволяющие парить в воздухе в поисках добычи. Птенцы у этих птиц вылупляются из яиц зрячие, покрытые густым пухом.

К отряду дятлообразных относятся большой и малый пестрые дятлы, зеленый дятел, черный дятел (желна), вертишейка. У них острый долотообразный клюв, длинный острый с зазубринами язык, упругие и загнутые в сторону опоры концы хвостовых перьев, ноги с двумя пальцами, направленными вперед, и двумя - назад, что позволяет хорошо удерживаться на стволах деревьев. Исключение составляет вертишейка, у которой прямой и слабый клюв, стержни хвоста неупругие. Дятлы - птенцовые птицы, дупло-гнездники.

Экологические группы птиц

Основные экологические группы птиц. То или иное местообитание населяют птицы разных отрядов. В связи с приспособлением к жизни в сходных условиях у них развились сходные особенности строения и поведения, сформировались экологические группы птиц: птицы леса, птицы болот, пресных водоемов и их побережий, птицы открытых пустынно-степных пространств, птицы открытых воздушных пространств, дневные хищники.

Птицы леса живут в пространствах, ограниченных деревьями и кустарниками. В таких условиях у них развивались приспособления к быстрому взлету и точной посадке на ветви, лавированию между деревьями (укороченные широкие крылья, довольно длинный хвост).

Мелкие птицы, кормящиеся в основном в кронах деревьев и кустарников (синицы, корольки), имеют тонкие и острые клювы, цепкие с острыми коготками пальцы ног. У дятлов и некоторых воробьинообразных (пищух и поползней) жесткие с острыми вершинами перья хвоста, довольно крепкий клюв, короткие ноги с цепкими пальцами, способствующими удержанию на стволах деревьев при добывании пищи. У птиц нижнего яруса леса (глухари, тетерева, рябчики) развились приспособления к питанию на земле.

Птицы болот, побережий и открытых участков пресных водоемов. Одни из птиц этой группы (цапли, выпи, аисты) обычно кормятся на болотах, сырых лугах, в прибрежной части водоемов. У них длинная шея, тонкие длинные ноги. Птицы, добывающие пищу на открытых участках водоемов (утки, чирки, гуси), имеют плотное оперение, сильно развитый пух и подкожный слой жира, развитую копчиковую железу, короткие ноги с плавательными перепонками, широкий клюв с цедильным аппаратом.

Птицы степей и пустынь (африканский страус, дрофа, стрепет) имеют зоркое зрение, длинную шею, хорошо развитые ноги, позволяющие вовремя замечать опасность и скрываться от врагов. Обитающие в степях нашей страны дрофа (масса тела самцов до 16 кг) и стрепет (масса тела до 1 кг) - редкие птицы. Основные причины этого - распашка степей и браконьерство.

Птицы открытых воздушных пространств - ласточки (деревенская, городская, береговая), стрижи - большую часть активной жизни проводят в воздухе. Стремительному полету этих птиц способствуют длинные узкие крылья, сильно развитые грудные мышцы, выемчатый хвост - руль при полете. На лету они ловят насекомых широко раскрывающимся ртом.

Дневные хищники (орлы, соколы, ястребы, коршуны) живут в различных местах обитания - в лесах, горах, на равнинах. Любого дневного хищника можно узнать по крепкому крючковидному клюву, мощным ногам с крепкими пальцами и загнутыми когтями. Среди них имеются и падалыцики, например стервятники и грифы.

Виды домашних птиц. Домашние птицы

Значение птиц в природе и жизни человека. Птицы сдерживают увеличение численности насекомых - вредителей растений, переносчиков возбудителей заболеваний животных и человека, мелких грызунов. Многие из них уничтожают семена сорных растений, способствуют распространению семян рябины, кедровой сосны, желудей дуба и др. Они и откладываемые ими яйца входят в цепи питания многих зверей, некоторых пресмыкающихся.

У человека большой интерес вызывают утки, гуси, вальдшнепы, бекасы, дупели, перепела, фазаны как объекты спортивной охоты, рябчики, тетерева, глухари и некоторые другие птицы как объекты промысла.

Охрана птиц. С целью сохранения численности птиц в нашей стране установлены строго определенные сроки охоты, запрещена добыча птиц во время их размножения и линьки. Места, где водятся редкие птицы, стали заповедными. В последние годы особое внимание уделяется охране таких редких птиц, как дрофа, стрепет, белый журавль, орлан-белохвост.

Проявлять заботу о птицах должен каждый человек. Самые доступные способы заботы - изготовление и развешивание искусственных гнездовий (дуплянок, щелянок, синичников), посадка вокруг садов живых изгородей из колючих кустарников, в которых гнездятся различные насекомоядные птицы, подкормка птиц в зимнее время.

Виды домашних птиц. Человек одомашнил небольшое число видов птиц, прежде всего с целью получения мяса, яиц, перьев и пуха. Наибольшее значение в хозяйстве человека имеют куры, утки, гуси, индейки, цесарки. Первое место среди домашних птиц занимают куры. Они имеют нежное вкусное мясо, несут много яиц, их можно содержать на ограниченной территории. Предок домашних кур - дикая банкивская курица. Она и сейчас живет в лесах Индии, Бирмы и Малайского архипелага.

Класс Млекопитающие

Общая характеристика класса.Млекопитающие -высокоорганизованный класс хордовых животных, насчитывающий около 4,5 тыс. видов. Его представители заселили все среды жизни, включая поверхность суши, почву, морские и пресные водоемы, приземные слои атмосферы.

Ведя свое происхождение от звероподобных пресмыкающихся верхнего карбона, млекопитающие достигли расцвета в кайнозойскую эру.

Характерные черты их организации следующие:

Тело подразделено на голову, шею, туловище, парные передние и задние конечности, хвост. Конечности расположены под туловищем, благодаря чему оно приподнято над землей, что дает возможность животным передвигаться с большой скоростью.

Кожа относительно толстая, прочная и эластичная, покрытая волосяным покровам, хорошо удерживающим вырабатываемое организмом тепло. В коже расположены сальные, потовые, млечные и пахучие железы.

Мозговой отдел черепа крупнее, чем у пресмыкающихся. Позвоночник состоит из пяти отделов. В шейном отделе всегда семь позвонков.

Мускулатура представлена сложной системой дифференцированных мышц. Имеется грудобрюшная мышечная перегородка -диафрагма. Развитая подкожная мускулатура обеспечивает изменение положения волосяного покрова, а также различнуюлицевую мимику. Виды передвижения разнообразны: ходьба, бег, лазание, прыжки, плавание, полет.

Пищеварительная система сильно дифференцирована. Слюна содержит пищеварительные ферменты. Зубы на челюстных костях сидят в лунках и по строению и назначению подразделяются на резцы, клыки и коренные. У растительноядных животных значительно развита слепая кишка. У большинства клоака отсутствует.

Сердце четырехкамерное, как и у птиц. Имеется левая дуга аорты. Все органы и ткани тела снабжаются чистой артериальной кровью. Сильно развито губчатое вещество костей, красный костный мозг которого является кроветворным органом.

Органы дыхания -легкие - имеют большую дыхательную поверхность за счет альвеолярного строения. В дыхательных движениях, кроме межреберных мышц, участвует и диафрагма. Интенсивность процессов жизнедеятельности высокая, вырабатывается много тепла, поэтому млекопитающие -теплокровные (гомойотермные) животные (как и птицы).

Органы выделения -тазовые почки. Моча выводится по мочеиспускательному каналу наружу.

Головной мозг, как и у всех позвоночных животных, состоит из пяти отделов. Особенно велики размеры больших полушарий переднего мозга, покрытых корой (у многих видов извилистой), имозжечка. Кора становится высшим отделом центральной нервной системы, координирующим работу других отделов мозга и всего организма. Формы поведения сложные.

Органы обоняния, слуха, зрения, вкуса, осязания имеют большую разрешающую способность, что позволяет животным легко ориентироваться в среде обитания.

Млекопитающие -раздельнополые животные с внутренним оплодотворением. Зародыш развивается вматке (у большинства). Питание и газообмен происходит через плаценту. После рождения детеныши вскармливаются молоком.

Особенности строения и процессов жизнедеятельности. Внешний облик и размеры млекопитающих весьма разнообразны в зависимости от условий и образа жизни. Масса тела колеблется от 1,5 г (землеройка-крошка) до 150 т (синий кит). Длинные передние и задние конечности расположены под туловищем и способствуют быстрому передвижению, благодаря чему животныене имеют себе равных по скорости передвижения. У гепарда, например, она достигает 110 км/ч.

Кожа у млекопитающих более толстая и эластичная, чем у животных других классов. Клетки наружного слоя - эпидермиса, постепенно снашиваясь и ороговевая, замещаются новыми, молодыми. Внутренний слой кожи - дерма - хорошо развит, в его нижней части откладывается жир. Производным эпидермиса являются нитевидные роговые образования - волосы. Волосяной покров, как и оперение птиц, - совершенное приспособление для терморегуляции. Его основу составляют тонкие, мягкие пуховые волосы, образующие подшерсток. Между ними развиты более длинные, жесткие и редкие остевые волосы, защищающие пуховые волосы и кожу от механических повреждений. Кроме того, у многих млекопитающих на голове, шее, груди и передних конечностях развиты длинные и жесткие чувствительные волосы - вибриссы. Волосяной покров периодически меняется. Периодичность и время линьки у разных видов млекопитающих различны.

Производными эпидермиса являются ногти, когти, копыта, чешуя и полые рога (например, у быков, козлов, баранов, антилоп). Костные рога оленей, лосей развиваются из внутреннего слоя кожи - дермы.

Кожные покровы снабжены железами - потовыми, сальными, пахучими, млечными. Испарение потовых выделений животного способствует его охлаждению. Сальные выделения предохраняют волосы от намокания, а кожу - от иссушения. Секреты пахучих желез позволяют особям одного вида отыскивать друг друга, метить территории, отпугивать преследователей (хорек, скунс и др.). Млечные железы выделяют молоко, которым самки выкармливают своих детенышей.

Скелет млекопитающих по строению в основном сходен со скелетом наземных позвоночных, однако имеются некоторые различия: число шейных позвонков постоянно и равно семи, череп более объемный, что связано с большими размерами головного мозга. Кости черепа срастаются довольно поздно, что обеспечивает возможность увеличения головного мозга по мере роста животного. Конечности млекопитающих построены по пятипалому типу, характерному для наземных позвоночных. Способы передвижения млекопитающих различны - ходьба, бег, лазание, полет, копание, плавание, - что отражается в строении конечностей. Так, у наиболее быстро бегающих млекопитающих число пальцев сокращено: у парнокопытных развиты два (третий и четвертый) пальца, а у непарнокопытных - один (третий). У животных, ведущих подземный образ жизни, например у крота, увеличена и своеобразно устроена кисть. Животные, способные к планированию (белки-летяги, летучие мыши), имеют удлиненные фаланги пальцев и кожистые перепонки между ними.

Пищеварительная система. Зубы сидят в ячейках челюстных костей и подразделяются на резцы, клыки и коренные- Их число и форма различны и служат важным систематическим признаком животных. У насекомоядных большое количество слабо дифференцированных зубов. Для грызунов характерно сильное развитие одной только пары резцов, отсутствие клыков и плоская жевательная поверхность коренных зубов. У хищных сильно развиты клыки, служащие для схватывания и умерщвления добычи, а коренные зубы имеют режущие жевательные вершины. У большинства видов млекопитающих зубы меняются один раз в жизни. Ротовое отверстие окружено мясистыми губами, что свойственно только млекопитающим в связи со вскармливанием молоком. В ротовой полости пища, кроме прожевывания зубами, подвергается химическому воздействию ферментов слюны, а затем последовательно переходит в пищевод и желудок. Желудок у млекопитающих хорошо обособлен от других отделов пищеварительного тракта и снабжен пищеварительными железами. У большинства видов млекопитающих желудок разделен на большее или меньшее число отделов. Наиболее сложен он у жвачных парнокопытных. Кишечник имеет тонкий и толстый отделы. На границе тонкого и толстого отделов отходит слепая кишка, в которой происходит сбраживание клетчатки. Протоки печени и поджелудочной железы открываются в полость двенадцатиперстной кишки. Скорость переваривания пищи высокая. По характеру питания млекопитающие подразделяются на растительноядных, плотоядных и всеядных.

Органы дыхания. Дышат млекопитающие легкими, которые имеют альвеолярную структуру, благодаря которой дыхательная поверхность превосходит поверхность тела в 50 раз и более. Механизм дыхания обусловлен изменением объема грудной клетки за счет движения ребер и свойственной млекопитающим особой мышцы - диафрагмы.

Кровеносная система млекопитающих принципиальных отличий от таковой у птиц не имеет. В отличие от птиц, у млекопитающих от левого желудочка отходит левая дуга аорты. Кроме того, кровь обладает большой кислородной емкостью в связи с наличием дыхательного пигмента - гемоглобина, заключенного в многочисленных мелких безъядерных эритроцитах. Благодаря высокой интенсивности процессов жизнедеятельности и высокоразвитой системе терморегуляции в организме млекопитающих, как и у птиц, поддерживается постоянная высокая температура.

Выделение. Тазовые почки млекопитающих сходны по строению с таковыми птиц. Моча с большим содержанием мочевины оттекает от почек по мочеточникам в мочевой пузырь, а из него выходит наружу.

Головной мозг млекопитающих имеет относительно крупные размеры из-за увеличения объема полушарий переднего мозга и мозжечка. Развитие переднего мозга происходит за счет разрастания его крыши - мозгового свода, или коры мозга.

Из органов чувств у млекопитающих лучше развиты органы обоняния и слуха. Обоняние тонкое, позволяющее опознавать врагов, отыскивать пищу и друг друга. Орган слуха у большинства млекопитающих развит достаточно хорошо: кроме внутреннего и среднего отделов сформировались наружный слуховой проход и ушная раковина , усиливающая восприятие звуков. В полости среднего уха, кроме стремечка, как и у земноводных, пресмыкающихся и птиц, у млекопитающих находятся еще две слуховые косточки - молоточек и наковальня. Во внутреннем ухе развит чувствительный звуковоспринимающий кортиев орган.

Зрение для млекопитающих менее значимо, чем для птиц. Острота зрения и развитость глаз различны, что связано с условиями существования. У животных, обитающих на открытых пространствах (антилопы), глаза большие и зрение острое, у подземных видов (крот) глаза редуцированы. Функцию осязания выполняют вибриссы.

Размножение млекопитающих характеризуется внутренним оплодотворением, мелкими размерами яиц (0,05-0,2 мм), лишенных запасных питательных веществ, живорождением (за исключением немногих видов), устройством большинством видов для деторождения специальных гнезд, а также выкармливанием новорожденных молоком.

У большинства видов млекопитающих внутриутробное развитие (беременность) связано с образованием у самок плаценты (или детского места). Через плаценту устанавливается связь между кровеносными сосудами детского и материнского организмов, что позволяет- осуществлять газообмен в теле эмбриона, приток питательных веществ и удаление продуктов распада.

Продолжительность внутриутробного развития у разных видов различна: от 11-13 суток (у серого хомяка) до 11 месяцев (у кита). Количество детенышей в помете также сильно варьирует: от 1 до 12 -15.

У небольшой группы млекопитающих плацента не развивается, и они размножаются откладкой яиц. Но и в том и в другом случае детеныши вскармливаются молоком, которое содержит необходимые для развития органические и минеральные вещества.

После завершения молочного вскармливания связь между родителями и потомством еще некоторое время сохраняется. Она необходима для передачи индивидуального опыта родителей потомству. Пары у большинства млекопитающих образуются на один сезон размножения, реже на несколько лет (волки, обезьяны).

Происхождение млекопитающих. Предками млекопитающих были примитивные малоспециализированные палеозойские пресмыкающиеся - зверозубые. Зубы у них были дифференцированы на резцы, клыки и коренные и располагались в ячейках. В триасе одна из групп зверозубых ящеров стала приобретать черты прогрессивной организации и дала начало млекопитающим.

Разнообразие млекопитающих и их значение. Класс подразделяется на два подкласса: Яйцекладущие, или Первозвери, и Настоящие звери, или Плацентарные.

Подкласс Яйцекладущие, или Первозвери. Сюда относятся наиболее примитивные и древние из современных млекопитающих. В отличие от большинства млекопитающих, они откладывают крупные яйца, богатые желтком, которые либо насиживают (утконос), либо вынашивают в выводковой сумке (ехидна). Детеныши выкармливаются молоком, слизывая его с железистых полей кожи языком (губы у них отсутствуют), так как млечные железы не имеют сосков. Развита клоака. Температура тела низкая и непостоянная (26-3 5°С).

Животные распространены преимущественно в Австралии и на прилегающих к ней островах. Утконос ведет полуводный образ жизни. Тело его покрыто густой шерстью, не намокаемой в воде. Пальцы лап соединены плавательной перепонкой, хвост уплощен. При помощи широкого клюва, покрытого изнутри роговыми пластинами, утконос процеживает воду, как утка.

Ехидна - наземное роющее млекопитающее, вооруженное длинными сильными когтями. Тело покрыто жестким волосяным покровом и острыми иглами. Живет в норах, питается насекомыми, извлекая их длинным, покрытым клейкой слюной языком.

Подкласс Настоящие звери, или Плацентарные. К этому подклассу относятся отряды Сумчатые, Насекомоядные, Рукокрылые, Грызуны и т. д.

Отряд Сумчатые образует группу низших зверей. Для них характерно отсутствие или слабое развитие плаценты. Детеныши после короткого срока беременности рождаются маленькими (1,5-3 см) и слаборазвитыми. Длительное время они вынашиваются в кожистой сумке на брюхе, где прикрепляются к соску.

Распространены в Австралии и на прилегающих к ней островах. К ним принадлежат кенгуру, сумчатый медведь - коала, сумчатый волк, сумчатая белка и др.

В группу высших зверей входят подавляющее большинство современных млекопитающих, распространенных на всех континентах. У них развита плацента, и детеныши рождаются способными самостоятельно сосать молоко. Температура тела высокая и относительно постоянная. Зубы обычно дифференцированы на резцы, клыки и коренные. У большинства животных молочные зубы заменяются постоянными.

Отряд Насекомоядные объединяет наиболее примитивных плацентарных зверей. Мозг их относительно мал, кора гладкая, без извилин, у большинства зубы слабо дифференцированы. Морда вытянута в длинный подвижный хоботок. Размеры тела средние и мелкие. Питаются насекомыми и их личинками. Представители - крот, землеройка, еж, выхухоль.

Отряд Рукокрылые -многочисленный отряд летающих млекопитающих, распространенных везде, кроме Арктики и Антарктиды. Летают рукокрылые благодаря наличию кожистых перепонок, натянутых между длинными пальцами передних конечностей, бокамитела, задними конечностями и хвостом. Как и птицы, на грудине они имеют киль, к которому прикрепляются мощные грудные мышцы, приводящие крылья в движение. Ведут сумеречный или ночной образ жизни, ориентируясь в воздушном пространстве с помощью звуковой локации. В большинстве случаев приносят пользу, поедая вредных насекомых (летучие мыши). Некоторые из них сосут кровь животных (вампиры).

Отряд Грызуны - самый многочисленный среди млекопитающих (около 2 тыс. видов). Грызуны распространены повсеместно. Для них характерны отсутствие клыков и сильно развитые резцы. Резцы, а у многих и коренные зубы не имеют корней и растут всю жизнь. Между резцами и коренными зубами широкое пространство, лишенное зубов.

К отряду принадлежат полевки, белки, суслики, сурки, бобры, хомяки, сони, тушканчики. Некоторые грызуны имеют промысловое значение, например белка, ондатра, бобр, нутрия и др. Многие виды грызунов (мыши, полевки, крысы) являются вредителями сельского хозяйства и переносчиками ряда опасных заболеваний человека и домашних животных (чумы, туляремии, клещевого возвратного тифа, энцефалита и др.).

Отряд Хищные включает 240 видов. Они играют важную роль в биоценозах и имеют большое практическое значение. Основной их особенностью является строение зубов: резцы малы, клыки всегда хорошо развиты, коренные бугорчатые зубы с острыми режущими вершинами. В основном это плотоядные, реже всеядные животные. Главные семейства -- псовые (песец, лисица, волк, собака), куньи (соболь, горностай, хорек, куница, барсук, выдра), кошачьи (лев, тигр, рысь, леопард, дикие и домашние кошки), медвежьи (бурый и белый медведи). Бурый медведь и рысь занесены в Красную книгу Республики Беларусь.

Многие виды служат объектами пушного промысла или разводятся на звероводческих фермах (американская норка, соболь, голубой песец, серебристо-черная лисица). Численность наиболее опасных хищников (волки) регулируется человеком.

Отряд Ластоногие включает 30 видов. Большую часть жизни они проводят в воде, а на сушу или лед выходят для размножения и линьки. Благодаря обтекаемой форме тела, укороченным и видоизмененным в ласты конечностям, а также большим подкожным жировым отложениям ластоногие хорошо приспособлены к жизни в водной среде. Питаются в основном рыбой. Являются ценными объектами промысла и дают жир, кожу, мясо, пушнину. К отряду принадлежат тюлени, морские котики, моржи.

Отряд Китообразные включает 80 видов. Исключительно водные млекопитающие, имеющие рыбообразную форму тела с горизонтально расположенным хвостовым плавником. Передние конечности превращены в ласты, задние отсутствуют. Не имеют шерстного покрова и ушных раковин. Подкожный слой жира мощный, достигает 50 см. Удельный вес крупных китообразных близок к удельному весу воды. Зубатые киты (дельфин, кашалот) имеют большое число зубов одинакового строения. Питаются рыбой. У беззубых усатых китов (синий кит) на месте зубов развит цедильный аппарат в виде роговых пластин (китовый ус), сидящих по бокам нёба и свешивающихся в ротовую полость. Отцеживают планктон, реже питаются рыбой. Ежесуточно синий кит (масса 150 т, длина 33 м) поедает 4-5 т пищи.

Усатые киты с давних пор важные объекты промысла, поэтому их запасы сократились из-за интенсивного истребления. Многие виды китообразных занесены в Красную книгу Международного союза охраны природы и природных ресурсов (МСОП).

Отряд Парнокопытные включает 170 видов. К ним относятся копытные млекопитающие с одинаково сильно развитыми третьим и четвертым пальцами. Первый палец отсутствует, второй и пятый развиты слабо или полностью отсутствуют. Различают нежвачных и жвачных парнокопытных. У нежвачных (свиньи, бегемоты) желудок простой, и пищу для повторного пережевывания они не отрыгивают. Жвачные парнокопытные (коровы, овцы, козы, олени, верблюды, лоси, антилопы, жирафы и др.) имеют сложный желудок, состоящий из четырех отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. В рубец попадает масса грубых, не измельченных зубами растительных кормов, где они подвергаются брожению под влиянием деятельности бактерий и инфузорий. Из рубца пища переходит в сетку, откуда путем отрыгивания попадает в рот для повторного пережевывания. Смешанная со слюной полужидкая масса проглатывается и попадает в книжку, а оттуда в сычуг (настоящий желудок), где обрабатывается кислым желудочным соком, который переваривает белковую часть корма.

К этому отряду принадлежат все (кроме яка и буйвола) разводимые породы крупного рогатого скота. Они выведены от нескольких видов диких быков. Одним из них был тур, широко распространенный в Европе и Азии и исчезнувший 350 лет назад. Разведение и селекция домашнего скота шли в направлении создания рабочих, молочных, мясных и мясомолочных пород.

Отряд Непарнокопытные включает 16 видов. К отряду принадлежат лошади, носороги, ослы, зебры. На ногах сильно развит один (третий) палец.

До настоящего времени сохранился только один вид дикой лошади -лошадь Пржевальского, которая обитает в небольших количествах в горных пустынях Монголии.

Лошадь появилась среди домашних животных намного позднее собаки, свиньи, овцы, козы, быка. Человек направлял отбор в сторону создания верховых, легко- и тяжелоупряжных пород лошадей. Среди пород верховых лошадей, отличающихся большой выносливостью и способностью проходить за сутки до 300 км, в СНГ известны орловские рысаки и донские лошади. Владимирские тяжеловозы отличаются мощным экстерьером, силой и большой работоспособностью. Они могут возить груз до 16 т. На транспортных и сельскохозяйственных работах используют лошадей местных пород. Кобылье молоко используют для приготовления вкусного и целебного кумыса. В степях Средней Азии до настоящего времени сохранились близкие к лошади куланы.

Отряд Обезьяны, или Приматы, включает 190 видов. Головной мозг сравнительно больших размеров. Полушария переднего мозга очень большие, имеют многочисленные извилины. Глазницы направлены вперед. Пальцы имеют ногти. Большой палец конечностей противопоставлен остальным. Одна пара сосков расположена на груди.

Живут в тропических и субтропических лесах, ведут как древесный, так и наземный образ жизни. Питаются растительной и животной пищей. Семейство человекообразных обезьян (орангутан, шимпанзе, горилла) обитает в лесах экваториальной и тропической Африки.

Итак, несмотря на сравнительно небольшое видовое разнообразие, млекопитающие играют исключительную роль в природных биоценозах. Это определяется высоким уровнем процессов жизнедеятельности, а также большой подвижностью. Млекопитающие - основные составляющие цепей и сетей питания разнообразнейших биоценозов. Их пищевая деятельность способствует ускорению биологического круговорота веществ и преобразованию ландшафтов. Так, широкое распространение в Северной Америке получил «бобровый ландшафт». Сурки в горных степях неузнаваемо преображают их облик, копытные в саваннах обеспечивают существование устойчивых и очень продуктивных растительных сообществ. Млекопитающие, вступая в сложные взаимосвязи с растительностью, другими животными, почвой, являются существенным фактором средообразования.

Большое число видов млекопитающих необходимо и полезно для человека. Они являются поставщиками пищи, пушнины, технического и лекарственного сырья, источником дл.я одомашнивания и хранителями генетического фонда для улучшения пород домашних животных. Вместе с тем многие виды млекопитающих, в частности грызуны, наносят большой вред народному хозяйству, уничтожая и повреждая культурные растения и разные виды сельскохозяйственной продукции. Они являются переносчиками ряда опасных инфекционных заболеваний человеку и домашних животных. Хищные млекопитающие (волки) нередко наносят ощутимый ущерб животноводству, нападая на домашний скот.

Чрезмерная эксплуатация многих видов промысловых млекопитающих, преобразование и загрязнение естественных биогеоценозов в ходе хозяйственной деятельности человека явились причи-ной резкого снижения численности многих видов. Угроза исчезновения с лика планеты нависла над многими десятками видов в нашей стране. Во второе издание Красной книги Беларуси, вышедшее в 1993 г., дополнительно включены 6 видов, млекопитающих при общем количестве охраняемых видов, равном 14.

Общие свойства вирусов

19.10.2010 23:27

В общем виде вирусы представляют собой субмикроскопические образования, состоящие из белка и нуклеиновой кислоты и организованные в форме вирусных частиц, часто называемых вирусными корпускулами, вирионами, вироспорами или нуклеокапсидами.

Размеры вирусных частиц составляют от 15-18 до 300-350 нм. Их можно увидеть только с помощью электронного микроскопа. Исключение составляют лишь вирус оспы и некоторые другие крупные вирусы, которые можно увидеть в высокопрецизионном световом микроскопе.

Одиночные вирусы тех или иных видов представляют собой образования различной формы (округлой, палочковидной или другой формы), внутри которых содержится нуклеиновая кислота (ДНК или РНК), заключенная в белковую оболочку (капсид).

Вирусный капсид построен из полипептидных цепей (разных белков), сложенных в несколько слоев. У отдельных вирусов капсид окружен дополнительной мембраной, построенной из сложных вирусоспецифических белков (гликопротеидов) и двойного слоя липидов, идентичных липидам плазматической мембраны клетки-хозяина. Эту вирусную мембрану часто называют супер-капсидом.

Функциональное значение капсида определается тем, что он предохраняет вирусный геном (нуклеиновую кислоту) от повреждений, а также содержит рецепторы, обеспечивающие адсорбцию вирусных частиц на поражаемых ими клетках.

Внутреннее содержимое вирусов, часто называемое геномом или вирусной хромосомой, состоящей из нескольких генов, представляет собой ДНК или РНК в разных формах. Например, геном бактериальных вирусов MI3 и XI74 представлен одноцепочечной кольцевой молекулой ДНК, тогда как у парвовирусов, к которым относят многие вирусы крупного рогатого скота, свиней, кошек, крыс и других животных, он представлен одноцепочечной линейной молекулой ДНК. Геном вирусов полиомы и SV40 представлен двухцепочечной кольцевой молекулой ДНК, но у аденовирусов двухцепочечная кольцевая ДНК имеет на 5"-концах цепей ковалентно присоединенный белок, а у вируса оспы двухцепочечная ДНК характеризуется тем, что концы ее цепей ковалентно «сшиты» фосфодиэфирными связями.

Геном вирусов мозаичной болезни табака, полиомиелита и некоторых бактериальных вирусов представлен одноцепочечной РНК, тогда как геномом реовируса служит двухцепочечная РНК-Воспроизводство вирусов происходит в клетках хозяина и состоит из нескольких стадий, а именно: адсорбция и проникновение вирусов в клетки, синтез вирусных белков, необходимых для репликации вирусной нуклеиновой кислоты, репликация нуклеиновой кислоты, синтез белков капсида, сборка вирусов и выход из клетки «готовых» вирусных частиц.

ДНК-содержащие вирусы имеют либо собственные ферменты репликации (в капсиде), либо в их геноме закодирована информация о синтезе вирусных ферментов, обеспечивающих репликацию вирусной нуклеиновой кислоты. Количество этих ферментов различно в применении к разным вирусам. Например, в геноме бактериального вируса Т4 закодирована информация о синтезе около 30 вирусных ферментов. Далее геном крупных вирусов кодирует нуклеазы, разрушающие ДНК клетки-хозяина, а также белки, воздействие которых на клеточную РНК-полимеразу сопровождается тем, что «обработанная» таким образом РНК-полимераза транскрибирует на разных стадиях вирусной инфекции разные вирусные гены. Напротив, малые по размерам ДНК-содержащие вирусы в большей мере зависят от ферментов клеток-хозяев. Например, синтез ДНК аденовирусов обеспечивается клеточными ферментами.

Репликация ДНК-содержащих вирусов начинается с 0-пункта их хромосомы, к которому прикрепляются белки клетки-хозяина, «притягивающие» к себе как вирусные, так и клеточные ферменты репликации.

У некоторых РНК-содержащих вирусов в геноме закодированы РНК-зависимые транскриптазы (обратные транскриптазы). Поэтому репликация генома РНК-содержащих вирусов катализируется собственной обратной транскриптазой, которая упаковывается в капсиде при каждой репликации вирусов в клетке-хозяине. Такие РНК-содержащие вирусы получили название ретровирусов (от лат. retro - возврат назад).

К ретровирусам относят вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), являющийся причиной синдрома приобретенного иммунодефицита (СПИДа). Однако РНК вируса полиомиелита служит в качестве мРНК.

Классификация вирусов является сложной и часто противоречивой. Тем не менее ДНК-содержащие и РНК-содержащие вирусы обычно классифицируют раздельно на разные семейства. Например, среди ДНК-содержащих вирусов животных классифицируют семейства парвовирусов (вирусы крыс, кошек и др. животных), паповавирусов (вирусы бородавок человека, полном и другие), аде-новирусов (вирусы фарингитов и конъюнктивитов человека, вирусы млекопитающих), поксвирусов (вирусы оспы человека и животных), вирусы герпеса (вирусы герпеса, опоясывающего лишая человека, ларинготрахеита птиц и др.), иридовирусы (вирусы оспы свиней, африканской чумы свиней и др.).

Среди РНК-содержащих вирусов животных классифицируют семейства пикорнавирусов (риновирусы человека, вирус полиомиелита человека, полиовирусы животных, вирус ящура животных и др.), реовирусов (вирусы тендосиновита кур и др.), миксовиру-сов (вирусы гриппа, кори, бешенства человека, чумы плотоядных и др.), арбовирусов (вирусы клещевого и японского энцефалитов, желтой лихорадки человека и Др.). Подобные классификации существуют и в случае вирусов растений; что касается фагов, то их классифицируют на основе того, какие бактерии они лизируют. Например, кишечные фаги - это фаги, лизирующие кишечные бактерии, дизентерийные фаги - это фаги, лизирующие дизентерийные бактерии и т. д.

Вирусы животных, растений и бактерий

19.10.2010 23:30

Поскольку вирусы обнаружены в клетках организмов разных систематических групп, мы рассмотрим здесь вирусы человека, животных (млекопитающих), растений и бактерий раздельно. Вирусы человека и животных являются наиболее изученными по сравнению с вирусами другого происхождения. Они вызывают болезни, многие из которых характеризуются большей тяжестью лечения и высокой смертностью. Наиболее известными вирусными болезнями человека являются грипп, полиомиелит, бешенство, оспа, клещевой энцефалит и другие, а домашних животных - бешенство, ящур, чума, оспа, энцефаломиелит и др., отдельные из которых являются повальными болезнями.

Морфология вирусов человека и животных довольно разнообразна, но в общем они являются овальными образованиями, диаметр которых составляет несколько десятков нанометров (рис. 40).

Как уже отмечено, репродукция вирусов происходит только в живых клетках, т. е. синтез как вирусного генома (нуклеиновой кислоты), так и белков капсида происходит только в клетках. В клетках осуществляется также и сборка из вирусной нуклеиновой кислоты и белков новых инфекционных вирусных частиц.

Вирусная инфекция человека (животных) начинается с того, что инфицирующий вирус связывается с цитоплазматической мембраной клеток, после чего в результате эндоцитоза проникает внутрь клеток. Внутри клеток вирусные частицы оказываются или в ядре или в цитозоле, где их нуклеиновая кислота освобождается от капсида. Например, ДНК вируса герпеса человека освобождается от капсида в ядре. Там же происходит и сборка новых нуклеокапси-дов, после чего они покидают клетку. Напротив, РНК некоторых РНК-содержащих вирусов освобождается от капсида в цитозоле, после чего она транслируется на рибосомах клетки-хозяина с образованием кодируемой вирусом РНК-полимеразы. Последняя синтезирует РНК, отдельные из копий которой выполняют роль мРНК, транслируемой в мембранные и капсидные белки. Сборка вирусных частиц идет затем на плазматической мембране, после чего они покидают клетку.

Выход вирусных частиц из клеток характеризуется особенностями, определяемыми видом вирусов. Вновь образованные вирусные частицы могут выходить из клеток наружу постепенно. В этом случае структура клеток не нарушается, в них продолжается синтез новых вирусных частиц. Однако после инфекции клеток генетический материал вирусов может включаться в их геном и находиться там неопределенно долгое время в активном состоянии. В данном случае вирус ведет себя по типу так называемой латентной (скрытой) инфекции. Дальнейшее развитие латентных вирусов может наступить в результате какого-либо воздействия, после которого вирусы освобождаются из клеток с лизисом их или без лизиса.

Помимо способности вызывать инфекционные болезни человека и животных, отдельные виды вирусов обладают свойством индуцировать образование опухолей. Таким свойством обладают как ДНК-содержащие, так и РНК-содержащие вирусы (ретровирусы). Вирусы, способные вызывать опухоли, получили название опухо-леродных или онкогенных вирусов, а процесс изменения клеток и превращение их в раковые называют вирусной неопластической трансформацией.

В случае ДНК-содержащих вирусов человека и животных их свойство вызывать опухоли зависит от отношения вирусной ДНК к хромосомам клетки. Вирусная ДНК может оставаться подобно ллазмидам в клетке в автономном состоянии, реплицируясь вместе с клеточными хромосомами. При этом регуляция деления клеток не нарушается. Однако вирусная ДНК может включиться в одну или несколько хромосом клетки-хозяина. При таком исходе деление клеток становится нерегулируемым. Другими словами, инфицированные ДНК-содержащим вирусом клетки превращаются в раковые. Примером онкогенных ДНК-содержащих вирусов является вирус SV40, выделенный много лет назад из клеток обезьян. Онкогенное действие этих вирусов зависит от того, что отдельные вирусные гены действуют как онкогены, активизируя клеточную ДНК и побуждая клетки к вступлению в 8-фазу с последующим неконтролируемым делением. РНК-содержащие вирусы из-за включения их РНК в одну или несколько хромосом клетки-хозяина также обладают онкогенным действием. В геноме этих вирусов также есть онкогены, однако они существенно отличаются от онкогенов ДНК-содержащих вирусов тем, что в геноме клеток-хозяев присутствуют их гомологи в виде протоонкогенов. Когда РНК-содержащие вирусы инфицируют клетки, они «захватывают» в свой геном протоонкогены, которые представляют собой последовательности ДНК, контролирующие синтез белков (киназ, факторов роста, рецепторов факторов роста и др.), участвующих в регуляции клеточного деления. Однако известно, что существуют и другие способы превращения клеточных протоонкогенов в вирусные онкогены.

К настоящему времени установлено очень большое количество протоонкогенов. Примерами онкогенных РНК-содержащих вирусов являются вирус саркомы кур Рауса, а также вирусы сарком птиц, мышей, кошек, обезьян и других животных (табл. 1).

Данные об онкогенных вирусах имеют огромное значение не только для понимания многообразия жизни, но и для поисков эффективных путей лечения и профилактики злокачественных новообразований у человека и животных.

Наконец, как уже отмечено ВИЧ или HIV (Human immunodeficiency virus) способен вызвать СПИД или AIDS (acquired immunodeficiency syndrom), который в конечном итоге смертелен для человека. В отличие от других ретровирусов, ВИЧ в своем геноме содержит пять дополнительных открытых рамок чтения, которые кодируют белки, активирующие или репрессирующие вирусный белковый синтез и, возможно, другие функции. Летальный эффект этого вируса связан с тем, что, убивая специализированные хелперные клетки СДЧ (клетки Т), он повреждает иммунную систему человека, т. к. без этих клеток В-клетки не могут размножаться в ответ на поступление в организм нового антигена (см. § 96). Механизм инфицирующего и летального воздействия ВИЧ на клетки СДЧ в общем виде состоит в том, что при инфицировании клеток его капсидный белок связывается с трансмембранным клеточным белком, после чего вирусный капсид сливается с мембраной клетки, а вслед за этим вирусная РНК освобождается в клетку, где она после конверсии в двухцепочечную ДНК, включается в хромосому в качестве провируса. Белок, синтезируемый под контролем про-вируса, позволяет инфицированным Т-клеткам сливаться с неинфицированными Т-клетками, что ведет к гибели всех этих клеток. Следовательно, человек умирает от неспособности защититься иммунологически от тех инфекций, которые сами по себе не являются смертельными.

Впервые ВИЧ был выделен в 1959 г. в Заире, после чего второй случай выделения этого вируса (в США) датируется 1969 г. С тех пор был выделен ряд штаммов ВИЧ. Открытие ВИЧ позволило по-новому взглянуть на мир вирусов, с одной стороны, и на характер общения между людьми, с другой стороны.

Вирусы, растений также широко распространены в природе, вызывая болезни растений разной видовой принадлежности. Как уже отмечено, первым открытым вирусом оказался МБТ-вирус мозаичной болезни табака (рис. 41), повреждающий листья растений этого вида. Помимо вируса мозаичной болезни табака широко известны вирусы некроза табака, желтой карликовости картофеля, желтой мозаики репы, а также вирусы, поражающие многие другие культурные и дикие растения.

Форма вирусов растений в основном бывает палочковидной и округлой. Размеры вирусов палочковидной формы составляют 300-480 х 15 нм, а размеры тех, которые имеют округлую форму, равны 25-30 нм.

Основными путями передачи вирусов от больных растений к здоровым является физический контакт между растениями, прививки растений, перенос вирусов через почву, а также перенос насекомыми.

Вирусные болезни растений приносят значительный ущерб сельскому хозяйству.

Вирусы бактерий, или бактериофаги (фаги), поражают бактерии, принадлежащие к разным систематическим группам. В молекулярной биологии в начале ее развития выдающаяся роль в качестве экспериментальных моделей принадлежала бактериофагам так называемой Т-группы, к которым чувствительны клетки Е. coli. Эти бактериофаги сейчас

являются самыми изученными, и все, что известно о бактериофагах, обязано в основном Т-бактериофагам.

Бактериофаги Т-группы имеют форму барабанных палочек размером 100 х 25 нм. Их геном представлен ДНК. Они являются вирулентными фагами, т. к. после инфипирования ими бактериальных клеток последние лизируются с освобождением большого количества вновь синтезированных фаговых частиц.

В противоположность вирулентным фагам, известны так называемые фаги умеренного действия, или просто умеренные фаги. Типичным представителем таких фагов является фаг К, который тоже использовался и используется в качестве экспериментальной модели для выяснения многих вопросов молекулярной генетики. Фагу X присущи два важных свойства. Подобно вирулентным фагам он может инфицировать бактериальные клетки, размножаться вегетативно, продуцируя в клетках сотни копий и лизировать клетки с освобождением зрелых фагочастиц. Однако ДНК этого фага может включаться в бактериальную хромосому, превращаясь в про-фаг. При этом происходит так называемая лизогенизация бактерий, а бактерии, содержащие профаг, называют лизогенными. Лизогенные бактериальные клетки могут обладать профагом бесконечно долгое время, при этом не лизируясь. Лизис с освобождением новых фагочастиц отмечается после воздействия на лизоген-ные бактерии какого-либо фактора, например УФ-излучения, которое индуцирует развитие профага в фаг. Изучение лизогенных бактерий позволило получить ряд новых данных о роли разных белков в действии фаговых генов.

Бактериофаги используют в медицине в качестве лечебного и профилактического средства в случае отдельных бактериальных болезней.

По вопросу о происхождении вирусов высказывались разные предположения. Одни авторы считали, что вирусы являются результатом крайнего проявления регрессивной эволюции бактерий или других одноклеточных организ­мов. Гипотеза регрессивной эволюции не может объяснить разнообразия генетического материала у вирусов, некле­точной их организации, дисъюнктивного способа репро­дукции и отсутствия белок-синтезирующих систем. Поэ­тому в настоящее время эта гипотеза имеет скорее исто­рическое значение и не разделяется большинством вирусологов.

Согласно второй гипотезе вирусы являются потомками древних, доклеточных форм жизни - протобионтов, пред­шествовавших появлению клеточных форм жизни, с ко­торых и началась биологическая эволюция. Эта гипотеза также не разделяется в настоящее время большинством вирусологов, так как она не объясняет тех же вопро­сов, разрешить которые оказалась бессильной первая гипотеза.

Третья гипотеза предполагает, что вирусы произошли от генетических элементов клеток, ставших автономными, хотя не ясно, какие из этих элементов дали начало столь большому разнообразию генетического материала у виру­сов. Эта гипотеза, которую иронически назвали гипотезой «взбесившихся генов», находит наибольшее число сторон-" ников, однако не в том первоначальном виде, в каком она была высказана, так как и она не объясняет наличие у вирусов форм генетического материала (однонитчатая ДНК, двунитчатая РНК), отсутствующих в клетках,обра­зование капсида, существование двух форм симметрии и т. п.

Вероятно, вирусы действительно являются дериватами генетических элементов клеток, но они возникали и эволю­ционировали вместе с возникновением и эволюцией клеточ­ных форм жизни. Природа как бы испробовала на вирусах все возможные формы генетического материала (разные виды РНК и ДНК), прежде чем окончательно остановила свой выбор на канонической его форме - двунитчатой ДНК, общей для всех клеточных форм организмов, начиная от бактерии и кончая человеком. Будучи, с одной стороны, автономными генетическими структурами, с дру­гой стороны, неспособными развиваться вне клеток, виру­сы на протяжении миллиардов лет биологической эволю­ции проделали настолько разнообразные пути развития, что^ отдельные их группы не имеют преемственной связи между собой. По-видимому, разные группы вирусов воз­никали в исторически разные времена из разных генетических элементов клеток и поэтому существующие в на­стоящее время разные группы вирусов имеют полифиле-тическое происхождение, т. е. не имеют единого общего предка. Тем не менее, "универсальность генетического кода распространяется и на вирусы, свидетельствуя тем самым, что и они являются порождением органического мира земли.

Обмен веществ и энергии. Питание. Анаболизм. Катаболизм . Обмен веществ и энергии лежит в основе всех проявлений жизнедеятельности и представляет собой совокупность процессов превращения веществ и энергии в живом организме и обмен веществами и энергией между организмом и окружающей средой. Для поддержания жизнедеятельности в процессе обмена веществ и энергии обеспечиваются пластические и энергетические потребности организма. Пластические потребности удовлетворяются за счет веществ, используемых для построения биологических структур, а энергетические - путем преобразования химической энергии поступающих в организм питательных веществ в энергию макроэргических (АТФ и другие молекулы) и восстановленных (НАДФ Н - никотин-амид-адениндинуклеотидфосфат) соединений. Их энергия используется организмом для синтеза белков, нуклеиновых кислот, липидов, а также компонентов клеточных мембран и органелл клетки, для выполнения деятельности клеток, связанной с использованием химической, электрической и механической энергии. Обмен веществ и энергии (метаболизм) в организме человека - совокупность взаимосвязанных, но разнонаправленных процессов: анаболизма (ассимиляции) и катаболизма (диссимиляции). Анаболизм - это совокупность процессов биосинтеза органических веществ, компонентов клетки и других структур органов и тканей. Анаболизм обеспечивает рост, развитие, обновление биологических структур, а также непрерывный ресинтез макроэргических соединений и их накопление. Катаболизм - это совокупность процессов расщепления сложных молекул, компонентов клеток, органов и тканей до простых веществ (с использованием части из них в качестве предшественников биосинтеза) и до конечных продуктов метаболизма (с образованием макроэргических и восстановленных соединений). Взаимосвязь процессов катаболизма и анаболизма основывается на единстве биохимических превращений, обеспечивающих энергией все процессы жизнедеятельности и постоянное обновление тканей организма. Сопряжение анаболических и катаболических процессов в организме могут осуществлять различные вещества, но главную роль в этом сопряжении играют АТФ, НАДФ Н. В отличие от других посредников метаболических превращений АТФ циклически рефосфорилируется, а НАДФ Н - восстанавливается, что обеспечивает непрерывность процессов катаболизма и анаболизма. Обеспечение энергией процессов жизнедеятельности осуществляется за счет анаэробного (бескислородного) и аэробного (с использованием кислорода) катаболизма поступающих в организм с пищей белков, жиров и углеводов. В ходе анаэробного расщепления глюкозы (гликолиза) или ее резервного субстрата гликогена (гликогенолиза) превращение 1 моля глюкозы в 2 моля лактата приводит к образованию 2 молей АТФ. Лактат - промежуточный продукт обмена. В химических связях его молекулы аккумулировано значительное количество энергии. Энергии, образующейся в ходе анаэробного обмена, недостаточно для осуществления процессов жизнедеятельности животных организмов. За счет анаэробного гликолиза могут удовлетворяться лишь относительно кратковременные энергетические потребности клетки. В организме животных и человека в процессе аэробного обмена органические вещества, в том числе продукты анаэробного обмена, окисляются до конечных продуктов - С02 и Н20. Общее количество молекул АТФ, образующихся при окислении 1 моля глюкозы до С02 и Н20, составляет 25,5 моля. При окислении молекулы жиров образуется большее количество молей АТФ, чем при окислении молекулы углеводов. Так, при окислении 1 моля пальмитиновой кислоты образуется 91,8 моля АТФ. Количество молей АТФ, образующихся при полном окислении аминокислот и углеводов, примерно одинаково. АТФ играет в организме роль внутренней «энергетической валюты» и аккумулятора химической энергии клеток. Основным источником энергии восстановления для реакции биосинтеза жирных кислот, холестерина, аминокислот, стероидных гормонов, предшественников синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот является НАДФ Н. Образование этого вещества осуществляется в цитоплазме клетки в процессе фосфоглюконатного пути катаболизма глюкозы. При таком расщеплении из 1 моля глюкозы образуется 12 молей НАДФ Н. Процессы анаболизма и катаболизма находятся в организме в состоянии динамического равновесия или временного превалирования одного из них. Преобладание анаболических процессов над катаболическими приводит к росту, накоплению массы тканей, а катаболических - к частичному разрушению тканевых структур, выделению энергии. Состояние равновесного или неравновесного соотношения анаболизма и катаболизма зависит от возраста. В детском возрасте преобладают процессы анаболизма, а в старческом - катаболизма. У взрослых людей эти процессы находятся в равновесии. Их соотношение зависит также от состояния здоровья, выполняемой человеком физической или психоэмоциональной деятельности.

Поступление питательных веществ в клетку

Поступление веществ в клетку и выделение продуктов обмена в окружающую среду происходит у микроорганизмов через всю поверхность тела путем осмоса или адсорбции. На интенсивность этих процессов оказывают различные факторы: разность концентрации питательных веществ в клетке и за ее пределами, а также проницаемость для них плоуменной оболочки.

Осмос представляет собой диффузию веществ в растворах через полупроницаемую мембрану.

Возникает осмос под действием разности осмотических давлений в растворах по обе стороны полупроницаемой мембраны. Величина осмотического давления раствора зависит от молярной концентрации растворенных в нем веществ.

Оболочка клетки проницаема и задерживает лишь микромалекулы. Цитоплазматическая мембрана клетки обладает полупроницаемостью: она является осмотическим барьером, регулируя поступление в клетку и выход из нее растворенных веществ. Вещества не растворимые в воде, белки, не могут быть использованы клеткой. Они могут проникнуть в нее лишь после расщепления на более простые, что происходит с помощью экзоферментов микробов.

Таким образом, при осмотическом проникновении пит.веществ в клетку движущей силой служит разность осмотических давлений между средой и клеткой. Такой пассивный перенос веществ не требует затраты энергии и протекает до выравнивания концентрации с наружным раствором.

Поступившие в клетку вещества включаются в реакцию конструктивного и энергетического обмена, концентрация некоторых из них будет ниже, чем в среде, и поступление данных веществ возможно до полного исчерпания их из субстрата.

Если микроорганизм попадает в субстрат, осмотическое давление которого выше, чем в клетке, то цитоплазма отдает воду во внешнюю среду. Питательные вещества в клетку не поступают, содержимое клетки уменьшается в объеме и протопласт отстает от клеточной оболочки. Это явление называется плазмолизом клетки.

При чрезмерном низком осмотическом давлении внешней среды может наступить плазмоптис клетки - явление обратное плазмолизу, когда вследствии высокой разности осмотических давлений цитоплазма переполняется водой и приводит к разрыву клеточной оболочки.

Второй путь поступления веществ в клетку - активный. Путем переноса их особыми, локализованными в цитоплазматической мембране веществами ферментной природы. Эти перегсчики, называемые пермеазами, обладают субстратной специфичностью.

Каждый транспортирует только определенное вещество. На внешней стороне цитоплазматической мембраны переносчик адсорбирует вещество вступает с ним во временную связь и отдает на внутренней стороне ее транспортируемое вещество в цитоплазму.

Фотосинтез и хемосинтез

Фотосинтез

Фотосинтез - процесс синтеза органических соедине­ний из неорганических веществ, идущий за счет энергии света (рис. 2.2).

Все живое современной биосферы зависит от этого процес­са. Фотосинтез делает энергию Солнца и углерод доступными для живых организмов и обеспечивает обогащение кислородом атмосферы Земли. Процесс фотосинтеза описывается суммар­ным уравнением

6СО2 + 6Н2О + солнечная энергия → С6Н12О6 + 6О2

Русский ученый К. А. Тимирязев показал, что для осу­ществления фотосинтеза необходим хлорофилл - вещество зелёного цвета, поглощающее солнечные лучи в красной и сине-фиолетовой частях спектра. У высших растений хлорофилл находится во внутренних мембранах хлоропластов - специ­ализированных органелл растительной клетки, где происхо­дят реакции фотосинтеза.

Фотосинтез протекает в две фазы - световую и темновую. (потовая фаза идет только на свету, при этом под действием спета молекулы хлорофилла теряют электроны и переходят и возбужденное состояние. Под влиянием положительно заря­женных молекул хлорофилла по уравнению

2Н20→4Н+ + О2 Т + 4е

происходит фотолиз воды с образованием молекулярного кис­лорода, электронов и протонов. Энергия солнечного излучения и световой фазе фотосинтеза используется хлоропластами для синтеза АТФ из аденозиндифосфата (АДФ) и фосфата, для восстановления НАДФ (никотинамидадениндинуклеотид-фосфата) до НАДФ Н2.

Углеводы, получавшиеся в процессе фотосинтеза, исполь­зуются далее как исходный материал для синтеза других орга­нических соединений.

Хемосинтез

Хемосинтез - синтез органических соединений из неорга­нических веществ с использованием химической энергии, выде­ляющейся в реакциях окисления неорганических веществ.

Процесс хемосинтеза открыт русским ученым-микробиоло­гом С. Н. Виноградским в 1887 г. Некоторые группы бактерий - нитрифицирующие, железобактерии, серобактерии способны накапливать освобождающуюся в процессах окисления энер­гию и затем использовать ее для синтеза органических веществ. Процесс хемосинтеза протекает без участия хлорофилла, для его осуществления не обязательно наличие света.

Например, нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой кислоты.

Освобождающаяся энергия накапливается в молекулах АТФ и используется для синтеза органических веществ, проте­кающего по типу реакций темновой фазы фотосинтеза. Хемо-синтезирующие бактерии играют важную роль в круговороте веществ. Нитрофицирующие бактерии способствуют накопле­нию в почве нитратов.

Введены понятия: амбулакральная (водно-сосудистая) система, амбулакральные ножки, кожные жабры, морские лилии, морские звезды, морские ежи, голотурии, офиуры.

Введение

Иглокожие - вторичнополостные животные. Вторичная полость тела отделена от органов собственным эпителием. У иглокожих она сильно развита и имеет сложное строение. Полость разделяется на несколько частей, в том числе собственно полость тела и амбулакральную (или воднососудистую) систему. Полость тела используется иглокожими для дыхания, передвижения и добывания пищи, выделения и защиты организма.

Рис. 1. Строение тела иглокожего на примере морской звезды

Тип Иглокожие. Общая характеристика

У представителей типа развит минеральный скелет, состоящий из известковых пластинок. Часто он образует наружные выросты: иглы, шипы и др. За это иглокожие и получили своё название. По происхождению иглокожие - двусторонне-симметричные животные, однако двусторонняя симметрия взрослых особей вторично утрачена. Они имеют лучевую (радиальную) симметрию. Однако личинки иглокожих сохраняют двустороннюю симметрию.

Рис. 2. Иглокожие: морские звёзды и морские ежи

Взрослые иглокожие обычно располагаются ртом к субстрату, по которому они ползут. Анальное отверстие, как правило, расположено на противоположной стороне тела. Специальные дыхательная и выделительная системы отсутствуют. Большую часть функций организма берет на себя видоизмененная полость тела. Иглокожие чувствительны к наличию кислорода. Жидкость полости тела, а не кровь, транспортирует кислород и углекислый газ. Все иглокожие обладаютводно-сосудистой системой, с помощью которой могут передвигаться, осязать и даже дышать. Амбулакральные ножки - полые трубочки, работающие по принципу гидравлики. Часто они имеют присоски на концах. Амбулакральные ножки используются для медленного передвижения по дну, охоты.

Полость тела заходит в специальные выросты - кожные жабры, выполняющие дыхательную функцию. Жидкость полости тела содержит многочисленные амёбоидные клетки, которые поглощают продукты жизнедеятельности и чужеродные тела, а затем выбрасываются наружу. Таким образом, они выполняют выделительную и иммунную функции. Нервная система иглокожих развита слабо, имеет радиальную симметрию. Включает нервное кольцо и радиальные нервные тяжи. Органы чувств иглокожих достаточно разнообразны. Они представляют собой разбросанные по телу отдельные чувствительные клетки. Светочувствительные клетки могут быть собраны в глазках.

Большинство иглокожих - раздельнополые животные, образуют много мелких яиц. Однако встречаются и гермафродитные, и яйцеживородящие формы. Оплодотворение у иглокожих наружное, половые продукты они вымётывают в воду. Развитие, как правило, происходит с метаморфозом. Имеется свободноплавающая личинка, передвигающаяся при помощи ресничек. Для личинки характерна двусторонняя симметрия. Иглокожие способны к регенерации и вегетативному размножению.

Тип Иглокожие. Образ жизни, значение

Обитают иглокожие исключительно на морском дне - от мелководий до больших глубин. Не переносят изменений солёности воды. Многие иглокожие — детритофаги, есть всеядные и водорослеядные формы, а также хищники. Возникли в докембрии и процветали уже в палеозое. Иглокожие хорошо сохраняются в ископаемом состоянии благодаря известковому скелету. В состав типа входят приблизительно 13 000 вымерших видов. По размеру и форме тела иглокожие очень разнообразны. Длина тела от 5 мм до 5 м. Разделения тела на привычные для нас отделы (голову, туловище и т. п.) нет.

Всего насчитывается около 7000 современных видов. Они объединяются в классы - морские звёзды, морские ежи, офиуры, голотурии и морские лилии.

Рис. 3. Современные классы иглокожих

Класс Морские лилии

Морские лилии внешне немного напоминают цветы, за что они и получили свое название. Это донные животные с телом в виде чашечки, в центре которой находится рот, а вверх отходит венчик из ветвящихся лучей. Их обычно 5, но они могут ветвиться до 200 и более отростков. Вниз от чашечки отходит прикрепительный стебелёк длиной до 1 м, прирастающий к грунту.

Рот обращён вверх. Фильтраторы, лучи и их отростки образуют сеть для улавливания планктона и детрита. Дышат всей поверхностью тела. Скелет морских лилий состоит из известковых члеников. Амбулакральная система устроена проще, чем у других иглокожих. Морские лилии бывают стебельчатые и бесстебельчатые. Стебельчатые морские лилии - сидячие животные, обитающие на глубине до 9700 м. Бесстебельчатые наиболее разнообразны на мелководьях тропических морей, часто ярко и пёстро окрашены. Они способны открепляться от субстрата, перемещаться по дну и даже плавать за счёт движения рук.

Рис. 4. Стебельчатые морские лилии

Наибольшего расцвета морские лилии достигали в среднем палеозое. Тогда их было свыше 5000 видов. К концу пермского периода большая их часть вымерла, в настоящее время существует около 700 видов.

Класс Морские звезды

Малоподвижные животные со звездообразной или пятиугольной формой тела, имеющие от 5 до 50 лучей. Ротовое отверстие находится на нижней стороне тела. Верхняя сторона несёт анальное отверстие (у некоторых звёзд его нет). Лучи (или руки) заключают в себе выросты желудка и отростки половых органов, а также элементы скелета. Кожа снабжена скелетными пластинками, которые вооружены шипами и иглами.

Рис. 5. Анатомия морской звезды

Тонкий кончик каждой руки завершается маленькими амбулакральными ножками и красным глазным пятном. От рта вдоль каждого луча тянутся два или четыре ряда амбулакральных ножек. Ножки - гибкие, трубчатые выросты с присосками на конце. Они приводятся в действие давлением воды. Все вместе ножки могут развивать мощное усилие, с их помощью морская звезда может вертикально взбираться по камням или подниматься вверх по стенке аквариума. Также амбулакральные ножки участвуют в дыхании. Пищеварительная система морских звёзд занимает большую часть тела. Рот открывается в короткий пищевод, который ведёт в обширный желудок. Многие морские звёзды переваривают пищу за пределами тела - за счёт выворачивания наружу желудка. Когда поглощение пищи завершается, желудочные мышцы сокращаются, втягивая желудок обратно. Большинство морских звёзд питается падалью или хищничает.

Некоторые морские звёзды размножаются за счет деления на части. Обычно морские звёзды являются раздельнополыми. Существует и несколько гермафродитных видов. Оплодотворение, как правило, наружное, а развитие - с метаморфозом. Одна самка может выметать до 2,5 млн яиц. Существуют и виды, которые вынашивают крупные, богатые желтком яйца. У этих видов развитие прямое. Живут они довольно долго - до 10 и более лет. В ископаемом состоянии известны с ордовика. Современных видов существует примерно 1600. Величина колеблется от 2 см до 1 м, хотя большинство - 12-25 см. Многие виды ярко окрашены.

Класс Морские ежи

Тело сферическое, размером от 2-3 до 30 см. Оно покрыто рядами известковых пластинок. Пластинки образуют плотный панцирь. Морские ежи бывают правильные и неправильные. У правильных ежей форма тела почти круглая, строго радиально симметричная. У неправильных ежей форма тела уплощённая.

Рис. 6. Правильные морские ежи

Рис. 7. Неправильный морской еж

Иглы могут быть подвижными, представители некоторых видов могут с их помощью передвигаться по дну. Рот снабжен грызущим аппаратом и расположен с нижней стороны тела. Питаются водорослями, сидячими животными, илом. Кишечник трубчатый не имеет лучевого строения. Органами дыхания служат кожные жабры и амбулакральная система. Органы чувств и нервная система развиты довольно слабо. Помимо осязательных амбулакральных ножек, у ежей имеются примитивные глазки. Они расположены на верхней стороне тела. Раздельнополы; иногда самцы несколько отличаются по виду от самок. Одна самка выметывает до 20 млн икринок. Развитие с планктонной личинкой. Некоторые виды живородящи. У морских ежей отдельных видов наблюдается забота о потомстве: они вынашивают икру и молодь на теле. Живут морские ежи в среднем 10-15 лет.

Описано около 940 современных представителей класса. Они широко распространены в морях с нормальной солёностью, на глубинах до 7 км. Широко распространены на коралловых рифах и в прибрежных водах, часто селясь в расщелинах и углублениях скал. Правильные морские ежи предпочитают скалистые поверхности; неправильные - мягкий и песчаный грунт.

Класс Голотурии, или Морские огурцы

От прочих иглокожих голотурии отличаются продолговатой, червеобразной формой тела. Скелет с иглами почти исчез, остались лишь мелкие известковые косточки в стенке тела. Пятилучевая симметрия тела у голотурий заметна слабо.

Рис. 8. Голотурия

Стенка тела толстая и упругая, с хорошо развитыми мышечными пучками. Рот окружён венчиком из 10-30 щупалец, служащих для захвата пищи. Для дыхания служат амбулакральная система и так называемые водные лёгкие. В отличие от остальных иглокожих, голотурии на дне лежат на боку. Некоторые виды ползают за счёт червеобразных движений тела. От прикосновения голотурия сильно сжимается и становится похожей на огурец. Относящиеся к голотуриям трепанги съедобны, их вылавливают и даже специально разводят. Длина тела голотурий обычно от нескольких миллиметров до 2 м.

Питаются голотурии в основном животными, обитающими на поверхности ила, растениями и их остатками. Почти все голотурии раздельнополы, но встречаются гермафродиты. Оплодотворение яйца и развитие зародыша у большинства видов наружное. Развиваются голотурии с метаморфозом: из яиц выходят плавающие личинки. Некоторые виды этих иглокожих проявляют заботу о потомстве. Одна самка выметывает до 77 млн икринок. Голотурии обитают в морях на различных глубинах, меньше других иглокожих чувствительны к солености. Современная фауна представлена 1150 видами.

Класс Офиуры

Плоские, свободно движущиеся иглокожие, внешне похожие на морских звёзд. Их тело состоит из плоского центрального диска и отходящих от него 5, редко 10 гибких длинных рук, или лучей. Диаметром диска не превышает 10 см, длина лучей может достигать 60 см. Лучи у офиур членистые, состоят из множества внутренних позвонков и не заключают в себе отростков внутренних органов.

Рис. 9. Офиура

Передвигаются офиуры, приподнимая тело над грунтом с помощью лучей. Вытягивая ветвистые лучи, офиуры могут процеживать воду или хватать крупные пищевые частицы. Спинная и брюшная стороны офиуры покрыта известковыми чешуйками. Рот находится в центре диска и имеет пятиугольную форму из-за выдающихся в его просвет 5 челюстей. Мешкоподобный желудок занимает большую часть диска. Анальное отверстие отсутствует. Большинство представителей класса размножаются лишь половым путем. Офиуры обычно раздельнополы, но имеются и гермафродиты. Развитие происходит в большинстве случаев с метаморфозом, при этом образуется свободноплавающая личинка. Название получили за своеобразный способ передвижения: когда офиура ползёт по дну, её руки извиваются, как змеи. Самый разнообразный класс иглокожих — около 2 тыс. видов. Известны в ископаемом состоянии с раннего ордовика.

Значение иглокожих

Иглокожие поедают губок, кишечнополостных, друг друга и много кого ещё. Тропическая тихоокеанская звезда Acanthaster («терновый венец») известна своей скоростью поедания коралловых полипов. Эти звёзды уже уничтожили большое количество рифовых кораллов в некоторых областях. Способны иглокожие поедать и водоросли, их остатки, падаль. В свою очередь иглокожие служат пищей для омаров, морских рыб, птиц и млекопитающих. Человек также не гнушается употреблением в пищу некоторых иглокожих, например, морских ежей и трепангов. Морские звёзды могут серьёзно вредить коммерческим устричным или мидийным банкам, поедая моллюсков.

Акимушкин И. И. Мир животных. Беспозвоночные. Ископаемые животные. - М.: «Мысль», 1992. Жизнь Животных. Т 2. Под редакцией Пастернак Р. К. - М.: «Просвещение», 1988. Латюшин В. В., Шапкин В. А. Биология. Животные. 7 класс. - М.: Дрофа, 2011. Сонин Н. И., Захаров В. Б. Биология. Многообразие живых организмов. Животные. 8 класс. - М.: Дрофа, 2009.

Словари и энциклопедии на Академике. Словари и энциклопедии на Академике. Словари и энциклопедии на Академике. Youtube. com . Википедия. Википедия. Википедия.

Что позволяет объединить столь непохожих животных в один тип? Встречаются ли иглокожие в вашей местности? Попробуйте догадаться, почему иглокожие не переносят даже совсем небольших изменений солёности. По каким признакам тип иглокожих и его классы получили свои названия?

Краткая характеристика: тип иглокожие (Echinodermata)

ТИП ИГЛОКОЖИЕ (ECHINODERMATA)

Иглокожие представляют собой самостоятельный и весьма своеобразный тип животного мира. По плану своего строения они совершенно не сравнимы ни с какими иными животными и благодаря особенностям своей внешней организации и оригинальной форме тела, напоминающей звезду, цветок, шар, огурец и пр., очень давно привлекают к себе внимание. Название «иглокожие» дано еще древними греками. В античное время уже различали среди животного мира морских звезд, голотурий и морских ежей, и история изучения этих животных связана с именами Аристотеля и Плиния. В XVIII и в начале XIX в. ими занимались такие видные ученые, как Клейн (Kiein, J.), Линней (Linnaeus, С), Ламарк (Lamarck, J. В.) и Кювье (Cuvier, G.). Однако большинство старых зоологов соединяло иглокожих либо с червями, либо с кишечнополостными.

Название лучистые, или зоофиты, сохраняется за иглокожими вплоть до 1847 г., когда X. Фрей и Р. Лейкарт (Н. Frey und R. Leuckart) выделили их в отдельный самостоятельный тип, указав на значительные отличия иглокожих от лучистых, в частности от кишечнополостных животных.

Последующие работы таких ученых, как Людвиг (Ludwig, Н.), Агассиц (Agassiz, А), А. Ковалевский, И. Мечников, Тиль (Theel, Н.), Мэк Брайд (Mac Bride, Е. W.), Либеркинд (Lieberkind, I.), Фишер, (Ficher, W. К.), Мортенсен, (Могtensen Т.Н.) и др., значительно расширили представление о систематике, анатомии и эмбриологии иглокожих, о родственных отношениях между отдельными представителями этого типа. Русский ученый Мечников своими работами по развитию иглокожих установил их родство с кишечножаберными, показав, что ветвь иглокожих родственно близка ветви хордовых животных. Датским ученым Мортенсеном была не только разработана система для современных и ископаемых классов иглокожих, но и дана классификация личинок параллельно системе взрослых. Это особенно важно, так как личинки иглокожих очень своеобразны, весьма отличны от взрослых форм, ведут пелагический образ жизни и долгое время считались самостоятельными организмами.

В настоящее время нет сомнений в том, что тип иглокожих относится к группе наиболее высокоорганизованных беспозвоночных животных - к группе вторичноротых.

Иглокожие появились на Земле давно, свыше 520 млн. лет назад. Остатки этих животных находят уже в отложениях раннего кембрия. Обладание известковым скелетом способствовало довольно хорошему сохранению иглокожих в ископаемом состоянии, поэтому их история нам известна лучше, чем история других беспозвоночных, тем более что особенности скелета иглокожих в значительной степени позволяют судить о всем строении животного.

Ныне живущие иглокожие, которых насчитывается около 6000 видов, за исключением класса морских лилий, относятся к подтипу свободноподвижных иглокожих - элеутерозоа (Eleutherozoa).

иглокожий амбулакральный лучистый звезда

Среди современных иглокожих различают класс Морские звезды (Asteroidea) со звездообразным или многолучевым телом и ртом, расположенным в центре нижней стороны, обращенной к субстрату; класс Офиуры, или Змеехвостки (Ophiuriidea), очень похожие на морских звезд, но с лучами, сильно отшнурованными от диска; класс Морские ежи (Echinoidea)- почти шарообразные животные, без вытянутых лучей; класс Морские кубышки, или Голотурии (Holothurioidea), - мешковидные или червеобразные животные, рот и анальное отверстие у которых почти всегда находятся на разных концах тела; класс Морские лилии (Crinoidea) - напоминающие цветы, с сильно ветвящимися лучами, у которых рот и анальное отверстие сближены и лежат на одной стороне, обращенной вверх.

Размеры тела иглокожих обычно колеблются в пределах от 5 до 50 см, но имеются виды, длина которых не превышает нескольких миллиметров, а у других, наоборот, может достигать даже 2 м.

Известные нам классы иглокожих очень своеобразны и весьма отличаются друг от друга, но, несмотря на большое многообразие форм, они имеют целый ряд признаков, свойственных только данным животным, которые указывают как на общность происхождения всей этой группы, так и на своеобразный путь ее эволюции. Действительно, лишь иглокожие обладают особой водоносной (амбулакральной) системой, состоящей из серии тонкостенных каналов, наполненных жидкостью, имеют лучистый план строения, обычно кратный 5, и сильно развитый скелет, который по своему происхождению, в отличие от других беспозвоночных животных, является внутренним.

Амбулакральная система у большинства форм служит для движения, осязания, а у морских лилий и некоторых ежей выполняет дыхательную функцию. Она в наиболее типичном случае состоит из кольцевого канал а, окружающего ротовое отверстие с внутренней стороны, и 5радиальных каналов (рис. 1), отходящих от кольцевого и заканчивающихся слепо или небольшим чувствительным отростком.

Рис. 2.

Радиальные каналы, проходя по внутренней стороне луча, дают попарно боковые веточки к ножкам, которые называются амбулакральными ножками. Ножки представляют собой тонкие цилиндрические очень растяжимые трубочки, снабженные обычно на конце присоской, реже лишенные ее. У основания каждой ножки находится тонкостенный пузырек, или ампула. Между радиальными каналами (и н т е ррадиально) от кольцевого канала амбулакральной системы отходят тонкостенные, сильно растяжимые, часто очень больших размеров мешки - полиевы пузыри, служащие резервуарами жидкости амбулакральной системы. Число полиевых пузырей сильно варьирует, иногда их отходит несколько даже в одном интеррадиальном промежутке, у других форм они вообще могут отсутствовать. Межрадиально с кольцевым каналом соединяется непарный каменистый канал, названный так из-за твердости своих стенок, в которых содержатся отложения углекислого кальция. На противоположном своем конце каменистый канал соединяется с лежащей у большинства форм на поверхности животного пластинкой, которая называется мадрепоровой пластинкой или мадреп оритом. Он пронизан мельчайшими отверстиями - порами, через которые в амбулакральную систему поступает морская вода. Детали строения и функция амбулакральной системы могут претерпевать ряд изменений как у различных классов, так и в пределах одного класса, отряда и даже семейства иглокожих. Так, у части голотурий радиальные каналы сильно укорачиваются до степени коротких обрубков или вообще исчезают. У некоторых звезд, офиур и голотурий бывает несколько каменистых каналов и несколько мадрепоровых пластинок, причем у большинства голотурий каменистый канал теряет сообщение с наружной средой и вместе с мадрепоритом свисает в полость тела. У морских звезд, ежей и представителей одного отряда офиур кольцевой канал имеет особые гроздевидные придатки, состоящие из простых или разветвленных трубочек. Это тидемановы тельца, назначение которых точно не установлено. Особенно большие изменения в строении и функции претерпевают амбулакральные ножки. Например, у морских лилий они лишены ампул, присасывательных дисков, остроконечны, никогда не служат органами движения, а выполняют чувствительную и дыхательную функцию. Две пары ножек, расположенные около рта, превращаются в ротовые щупальца, помогающие при захвате пищи. У многих голотурий у одного и того же экземпляра встречаются как двигательные ножки, снабженные присосками, так и ножки, лишенные присосок, превращенные в сосочки и выполняющие уже другие функции, а у представителей двух отрядов голотурий ножки на теле вообще редуцируются и исчезают. Ротовые щупальца голотурий представляют собой частично видоизмененные ножки.

Среди морских ежей тоже встречаются виды с очень разнообразными по форме и функции амбулакральными ножками. У них бывают наряду с двигательными ножками конические, розеткообразные, кистевидные ножки, которые несут уже другие функции. Несмотря на такое изме нение ножек, основное их значение у морских звезд, большинства голотурий и ежей - передвижение животного по дну морей. В этом случае жидкость амбулакральной системы гонится из кольца в радиальные каналы, откуда по боковым ветвям поступает в ампулы ножек. Благодаря сокращению мышц жидкость из ампул перегоняется в ножки, которые от этого сильно вытягиваются, и подошвы ножек соприкасаются с субстратом. От этого соприкосновения сокращаются мышцы подошвы (присоски), последняя вдавливается, и между подошвой и субстратом образуется разреженное пространство, обусловливающее прикрепление ножки к субстрату. Прикрепление ножек к субстрату благодаря давлению воздуха и воды и действию клейкой слизи, выделяемой железистыми клетками присоски, столь прочно, что при попытке достать прикрепившееся животное ножки скорее обрываются, чем отстают от субстрата. Последующее сокращение прикрепившихся ножек подтягивает все тело животного, а жидкость из сократившейся ножки вновь поступает в расслабленную к этому времени ампулу. Клапаны, находящиеся в ампулах, регулируют наполнение их жидкостью.

Другой характерной чертой иглокожих является лучистое строение тела, обычно кратное 5, которое сказывается в том, что тело их поделено на 10 частей (секторов). Секторы, в которых расположены амбулакральные ножки и радиальные каналы амбулакральной системы, называются а м булакрами или радиусами. Они чередуются смежрадиальными секторами, которые называются интеррадиусами или интерамбулакрами. У разных классов иглокожих радиусы и интеррадиусы выражены различно. У одних они слиты с общим телом животного (голотурии и морские ежи), у других радиусы могут сильно вытягиваться, образуя подвижные или неподвижные лучи, иногда называемые руками. В таких случаях животные приобретают звездообразную форму (звезды, офиуры). Иногда лучи могут древовидно разветвляться, что наблюдается у ветвящихся офиур, или делиться перистообразно, как у морских лилий. У звездообразных форм число лучей тоже может меняться от 5 до 16 и даже до 50. Изредка среди обычных пятилучевых форм могут попадаться четырехи шестилучевые экземпляры.

Не менее характерной чертой типа иглокожих наряду с амбулакральной системой и лучистым планом строения является наличие у них известкового скелета, заложенного в соединительнотканом слое кожи. Кожа иглокожих состоит из однослойного покровного эпителия, толстого слоя кутиса, или собственно кожи, и снова слоя ресничного эпителия, ограничивающего собой вторичную полость тела, или целом. Наружный покровный эпителий у большинства форм (исключение составляют голотурии) снабжен ресничками, расположенными неравномерно. Действие этих ресничек вызывает возникновение на поверхности тела животного токов воды, идущих в определенных направлениях и служащих для подачи пищи, дыхания и очищения тела от грязи. В наружном эпителии кожи имеется большое количество железистых клеток, выделяющих слизистый, клейкий или ядовитый секрет, а у некоторых видов встречаются железистые клетки, секрет которых вызывает свечение организмов. Здесь также находятся скопления пигментных клеток, придающих удивительно красивую и яркую окраску иглокожим животным. Кутис, подстилающий наружный эпителий, состоит из соединительной ткани, в которой можно различить три слоя. В его нижнем, внутреннем, слое располагаются мышцы, сильно развитые у голотурий, у которых они образуют кожно-мускульный мешок, и значительно редуцированные у морских лилий, ежей и большинства офиур в связи с развитием у них прочного скелета. В наружном слое кутиса, под эпителием, образуются скелетные элементы, поэтому по своему происхождению из мезодермального слоя они скорее соответствуют покровным костям позвоночных животных, а не раковине улиток.

Для построения своего скелета иглокожие используют углекислый кальций, растворенный в морской воде. По своему происхождению скелет всех иглокожих является внутренним и возникает в виде мелкого, едва заметного под микроскопом зернышка углекислого кальция внутри клеток соединительной ткани. Это зернышко растет, приобретает трехлучевую форму, выпадает из давшей ему начало клетки и становится межклеточным известковым тельцем. При дальнейшем развитии лучи известкового тельца начинают ветвиться, соседние ветви соединяются друг с другом, замыкая отверстия и образуя мелкие продырявленные пластиночки. Более крупные пластинки скелета получаются путем слияния многих мелких пластиночек своими краями, поэтому они всегда имеют губчатую структуру. Форма образующихся скелетных элементов специфична и передается по наследству. Она зависит от той роли, которую выполняют скелетные элементы в организме. Хотя форма скелетных элементов иглокожих весьма разнообразна, но всем им присущи оптические и кристаллографические свойства одного кристалла известкового шпата. Поэтому подобно последнему каждый скелетный элемент иглокожего обладает двояким лучепреломлением. Однако скелетные элементы иглокожих не являются просто кристаллами известкового шпата, так как их удельный вес и показатель преломления меньше, чем у кристаллов известкового шпата. Это биокристаллы, которые возникают в плазме клеток главным образом из кальцита с незначительным добавлением органической массы. Поэтому они не ограничены плоскостями кристалла, а форма их определяется деятельностью внутриклеточной образовательной плазмы. Известковый скелет иглокожих может быть развит слабо и состоять из отдельных очень мелких пластинок чрезвычайно разнообразной формы, что мы наблюдаем почти у всех голотурий и в амбулакральных ножках морских ежей, либо достигать мощного развития (все остальные классы иглокожих). В последнем случае он состоит из хорошо заметных пластинок, которые могут скрепляться неподвижно друг с другом в виде плотной скорлупы, или образовывать более или менее рыхлую или плотную сеть, или соединяться друг с другом подобно позвонкам. Пластинки скелета довольно часто несут на своей поверхности разнообразные иглы, бугры, мелкие гранулы или особые хватательные органы - педицеллярии.

Обладание таким скелетом со всевозможными выростами послужило основанием для того, чтобы назвать данных животных «иглокожими», хотя не все представители этого типа имеют иголки.

Среди скелетных элементов, пожалуй, самыми примечательными являются хватательные органы - педицеллярии. Они встречаются у морских звезд и ежей иногда в очень большом количестве и представляют собой видоизмененные иглы. Часто педицеллярии достигают такой сложности, что трудно бывает себе представить их происхождение от самой обычной иглы скелетной пластинки. Так, у морских звезд наряду с самыми простыми педицелляриями, сидящими непосредственно на теле животного и представляющими собой 2 иглы, наклоненные друг к другу, либо две (двустворчатые педицеллярии) или несколько створок, часто расположенных в ряд (гребенчатые педицеллярии), встречаются педицеллярии с более удлиненными очень подвижными створками (рис. 3), снабженными зубцами, выростами и сидящими на особом основании. Такие педицеллярии часто образуют пучки или валики вокруг игл и могут прикрепляться к телу животного при помощи мягкой шейки или стерженька. Они очень подвижны, снабжены мышцами, захлопывающими и раскрывающими створки. Основная функция таких педицеллярии - очистка кожных покровов от посторонних частиц, защита мягких частей звезд от повреждений различными мелкими животными. Часто педицеллярии служат и для захвата добычи, но иногда они используются как органы нападения или защиты и тогда бывают снабжены ядовитой железой. Ядовитые педицеллярии встречаются у морских ежей вместе с другими типами педицеллярии, получившими дальнейшее развитие и усложнение своей организации по сравнению с педицелляриями морских звезд.

Скелетные пластинки иглокожих очень часто имеют лучистое расположение. Лучистое строение у иглокожих проявляется не только во внешних формах или в размещении пластинок скелета, но и в расположении внутренних органов. Так, нервная и кровеносная системы иглокожих, подобно рассмотренной выше амбулакральной системе, построены по лучистому типу и имеют сходное с ней расположение.

Нервная система иглокожих довольно примитивна, состоит из трех отделов, два из которых, называемые гипоневральной и апикальной системами, являются преимущественно двигательными. Они развиты весьма различно и подчас очень слабо в разных классах данного типа животных, тогда как третий, чувствительный отдел (эктоневральная система) очень постоянен и хорошо развит у всех иглокожих. Все три отдела нервной системы тесно связаны между собой, так как при таком распределении функций без этой связи не было бы возможным осуществление передачи воспринятого извне раздражения к мышцам, железам и другим органам. Каждый из названных отделов нервной системы состоит из нервного кольца и отходящих от него радиальных нервных стволов, число которых соответствует числу амбулакров (рис. 4).

Рис. 4.

Кольцо и нервные стволы состоят из нервных клеток и нервных волокон и представляют собой нервные центры, воспринимающие и проводящие раздражения. Наиболее поверхностно на ротовой стороне животного расположен чувствительный (эктоневральный) отдел нервной системы, залегающий у морских лилий и звезд непосредственно в наружном эпителии амбулакральных желобков, а у змеехвосток, морских ежей и голотурий - в эпиневральных каналах, образованных погружением стенок амбулакральных желобков внутрь и замыканием их в трубки. Нервное кольцо эктоневральной системы окружает глотку или пищевод, а радиальные стволы у большинства форм доходят до конца амбулакров, повторяя сложные разветвления лучей и посылая веточки к различным органам. Глубже этой системы и отделяясь от нее только тонким слоем соединительной ткани находится второй, двигательный отдел нервной системы - гипоневральная система. У голотурий эктоневральная и гипоневральная системы так тесно примыкают друг к другу, что долгое время их даже не различали. Наиболее значительно этот отдел нервной системы развит у морских лилий и офиур в связи с усиленной подвижностью лучей, причем у офиур радиальные нервы образуют ганглиозные утолщения, посылающие нервы к мышцам позвонков лучей. Третий отдел - апикальная энтоневральная система- расположен еще глубже предыдущего, на стороне, противоположной ротовой, и связан с эпителием полости тела. Эта двигательная система отсутствует у голотурий, слабо развита у морских звезд, ежей, офиур и только у морских лилий получила достаточное развитие. У морских лилий она ведает движением лучей и их частей и имеет сложное строение.

Среди современных иглокожих только стебельчатые морские лилии неподвижно прикреплены к субстрату, а все остальные животные свободно передвигаются. Обычно иглокожие ползают по грунту как по горизонтальным, так и по вертикальным поверхностям, реже зарываются в грунт, и лишь единичные виды голотурий ведут пелагический образ жизни и могут встречаться в толще воды. Закапывание в грунт распространено довольно широко во всех группах иглокожих, кроме лилий, у кото рых в связи со своеобразным способом питания амбулакральные борозды должны быть всегда чистыми. Большинство форм зарывается в грунт на небольшую глубину, оставляя часть тела или часть лучей над грунтом. Закапывание в грунт у многих иглокожих связано с питанием. Такие животные заглатывают грунт безвыборочно, причем захват грунта с находящимися в нем питательными веществами происходит механически вместе с поступательным движением животного вперед в грунте. Грунтоеды встречаются среди многих голотурий, морских ежей и некоторых звезд. Большинство иглокожих питается животной пищей, но некоторые из них питаются исключительно прибрежными водорослями или даже остатками наземной растительности.

По поводу происхождения иглокожих и филогенетических взаимоотношений внутри этого типа до сих пор существуют только многочисленные догадки и гипотезы. Это вызвано до некоторой степени тем, что появление иглокожих относится к глубокой древности, так как в конце кембрия и в начале силура, свыше 500 млн. лет назад, уже имелись представители почти всех известных нам классов иглокожих, за исключением голотурий, достоверные остатки которых обнаружены только с карбона. Предполагают, что иглокожие возникли в докембрии и наиболее древние из них, вероятно, имели слаборазвитый скелет, что не способствовало их сохранению в ископаемом состоянии. На основании данных эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии считают, что предки иглокожих, очевидно, имели двустороннесимметричное, вытянутое тело, снабженное пятью парами щупалец, трубковидным кишечником и тремя парами целомов. Рот у них находился на передней части тела, анус - на задней.

Эти животные вели придонный образ жизни, который привел их к некоторой асимметрии в строении. Наиболее близкими к такому предку были представители примитивных классов подтипа пельматозоа - гетеростелей и цистидей, в пределах которых уже был намечен переход от двусторонней симметрии к радиальной. Прикрепление к субстрату правой стороной переднего конца тела животного, которое имело место у представителей этого подтипа, вызвало смещение рта влево и вверх, ануса - вправо и приобретение лучистого плана строения. Таким образом, эволюция пельматозоа шла в направлении развития радиальной симметрии, и у высших представителей этого подтипа, ряда морских лилий, у которых наблюдается увеличение числа каменистых каналов, она охватывает почти всю их организацию, за исключением кишечника и способа отхождения приводящих бороздок от рта.

Относительно происхождения подтипа элеутерозоа единого мнения нет. Однако большинство зоологов считает, что они произошли от пельматозоа, так как в организации последних имеется много черт, из которых можно вывести строение первых. Эволюция подтипа элеутерозоа шла в направлении восстановления двусторонней симметрии в связи с атрофией стебля, с переходом к подвижному образу жизни и активному захвату пищи.

Вызывает разногласия и вопрос о происхождении и взаимоотношении классов этого подтипа. Вполне вероятно, что различные классы элеутерозоа не имеют общего предка, а произошли из разных групп пельматозоа. Среди элеутерозоа наиболее близки между собой морские звезды и офиуры. Первые известны с кембрия, вторые - с силура. Из всех классов пельматозоа ближе всего к звездам и офиурам стоят эдриоастероидеи по строению своих амбулакров. Поэтому, исходя из данных сравнительной анатомии и эмбриологии, предполагают, что звезды и офиуры в качестве двух близких и частично параллельных стволов отделились от раннекембрийских эдриоастероидеи. Среди современных морских звезд наиболее примитивными считают явно пластинчатых звезд (Phanerozonia). Какой из отрядов современных офиур более примитивен, пока точно не выяснено, но многие считают, что наиболее примитивен отряд ветвистых офиур (Euryale).

Что касается класса морских ежей, первые представители которых известны с раннего силура, то такие признаки, как наличие осевого набора органов и полового тяжа, очень сближают их со звездами и офиурами. О сходстве их с офиурами свидетельствуют морфология личинок и некоторые биохимические свойства. Поэтому вполне возможно, что ежи произошли от форм, близких к ранним эдриоастероидеям. Однако некоторые зоологи, в частности Мортенсен, считают, что они имеют дифинитическое (двойное) происхождение. Наиболее древних ежей семейства Bothriocidaridae связывают с цистидеями, а остальных ежей - с эдриоастероидеями. Среди современных ежей наиболее примитивными считают отряд эластичных ежей (Lepidocentroida), большинство форм которых вымерло.

Голотурии стоят несколько обособленно от других иглокожих, но наличие у них ряда примитивных черт, например строение половой системы, свидетельствует о их древнем происхождении и сходстве с цистидеями. Благодаря слабому развитию скелета палеонтологическая история голотурий почти неизвестна. Многие авторы сходятся лишь в том, что голотурии относятся к подтипу элеутерозоа, но произошли они независимо от других классов этого подтипа. Более примитивными считают отряд голотурий с древовидными щупальцами (Dendrochirota).

Половое размножение

Большинство иглокожих — раздельнополые животные, образуют много мелких, бедных желтком яиц и вымётывают их в воду. Оплодотворение у иглокожих наружное. Развитие зародыша происходит в воде, в составе меропланктона. Оплодотворённая яйцеклетка (зигота) начинает дробиться и через некоторое время образует бластулу. Дробление полное, радиального типа.

Обычно иглокожие вылупляются из яйца на стадии бластулы. Такая бластулообразная личинка представляет собой пузырь, стенка которого состоит из одного эпителизированного слоя жгутиконосных клеток (бластомеров), а полость которого (бластоцель) заполнена студенистой жидкостью. Бластула способна передвигаться с помощью жгутиков. Часто на анимальном полюсе личинки жгутики более длинные и выполняют сенсорную функцию (апикальный орган).

Через некоторое время на вегетативном полюсе происходит выселение (иммиграция) некоторых клеток в бластоцель. Клетки первичной мезенхимы, участвующие в образовании личиночного скелета. После этого происходит впячивание (инвагинация) вегетативной стенки в бластоцель, в результате чего формируется замкнутая первичная кишка (архентерон). Одновременно с этим из вершины архентерона в бластоцель выселяются клетки вторичной мезенхимы, которые обладают амебоидной подвижностью и способствуют инвагинации, а в дальнейшем — обособлению целомов, образованию рта и личиночных рук.

Затем происходит обособление целомической мезодермы, входящей в состав архентерона, путём образования выпячивания стенки, которое отшнуровывается в форме целомического мешка, то есть энтероцельным способом. В дальнейшем целом делится сначала на правый и левый, а потом — на три пары целомов: правые и левые аксоцели (передние), гидроцели (средние) и соматоцели (задние).

Обычно левые целомы опережают в развитии правые, что связано с их ведущей ролью в метаморфозе. На этом завершается процесс гаструляции, в результате которого обособляются три зародышевых листка: эктодерма (личиночные покровы), энтодерма (кишка) и мезодерма (первичная и вторичная мезенхима, целом). Бластопор смещается на брюшную сторону и становится порошицей (анусом). На переднем конце, на брюшной стороне образуется впячивание эктодермы, так называемая ротовая бухта (стомодеум), которое сливается с кишкой и образует рот. Кишка расчленяется на три отдела: пищевод, расширенный желудок и тонкую кишку.

Тело приобретает яйцевидную форму. Вокруг рта образуется околоротовая впадина, по краю которой формируется ресничный шнур, на остальной поверхности тела реснички исчезают. С помощью биений ресничек клеток ресничного шнура, личинка передвигается и подгоняет пищу ко рту. Эта общая для большинства иглокожих стадия билатерально-симметричной личинки получила название диплеврула.

В дальнейшем личинка приобретает приспособления к планктонному образу жизни, различные у разных классов, и становится плутеусом (морские ежи и офиуры), аурикулярией (голотурии) или бипиннарией, а позже — брахиолярией (морские звёзды). У видов с большим количеством желтка из яйца развиваются лецитотрофные (то есть питающиеся желтком) бочёнковидные личинки долиолярии, опоясанные поперечными ресничными кольцами.

Через некоторое время свободноплавающие билатерально-симметричные личинки приступают к метаморфозу, в результате которого трансформируются в радиально-симметричное взрослое животное. В теле личинки образуется зачаток будущего взрослого животного (имагинальный диск). На левой стороне личинки формируется оральная сторона животного, а на правой — аборальная. К концу метаморфоза происходит полная редукция личиночных органов.

ИГЛОКОЖИЕ

(Echinodermata), тип морских беспозвоночных. Размеры от неск. миллиметров до 1 м (редко более у совр. видов) и до 20 м у нек-рых ископаемых морских лилий. Целомические, вторично радиально-симметричные животные, относящиеся к надтипу вторичноротых. Возникли в докембрии, в раннем палеозое, видимо, улсе существовало 23 класса И., большинство из них вымерло в палеозое, в т. ч. все классы подтипа (Homalozoa).

По плану строения резко отличаются от всех др. животных. Радиальная симметрия чаще всего пятилучевая. Форма тела разнообразная: звездчатая, шаровидная, сердцевидная, дисковидная, бо-чонковидная, червеобразная или напоминающая цветок. И. обладают формирующимся в коже известковым скелетом, часто с многочисл. наруж. придатками (иглы, шипы, педицеллярии и т. п.), а также уникальной для всего животного царства амбулакральной системой. Есть кровеносная система. Спец. органов выделения нет.

Нервная система примитивная (кольцевые и радиальные нервные тяжи в кожном эпителии). Кишечник трубчатый или мешковидный. Раздельнополые (редко гермафродиты).

5 совр. классов, относящиеся к 3 подтипам:

• морские лилии — подтип (Crinozoa) (Pelmatozoa);
• морские звёзды;
• офиуры — подтип (Asterozoa);
• морские ежи;
• голотурии — подтип (Echinozoa).

Ок. 6000 совр. видов (известно ок. 16 000 вымерших видов), многочисленны во всех океанах и в морях с нормальной океанич. солёностью — от литорали до г луб. 11 км. Половые продукты обычно вымётывают в воду. Развитие со стадией плавающей личинки и метаморфозом (нек-рые вынашивают зародышей до формирования молоди).

Многие И.— детри-тофаги, есть полифаги (мн. офиуры), хищники (большинство морских звёзд), растительноядные (мн. морские ежи). И.— господствующая группа донных животных на больших глубинах (гл. обр. голотурии). Мн. мелководные И. ярко окрашены. Служат пищей придонным рыбам. Ряд видов (морские ежи, голотурии) — объект промысла. Нек-рые хищные морские звёзды уничтожают промысловых моллюсков (напр., астериасы), рифообразующие кораллы (терновый венец).