Учимся легко

Функции РНК различаются в зависимости от вида рибонуклеиновый кислоты.

1) Информационная РНК (и-РНК).

2) Рибосомная РНК (р-РНК).

3) Транспортная РНК (т-РНК).

4) Минорные (малые) РНК. Это молекулы РНК, чаще всего с небольшой молекулярной массой, располагающиеся в различных участках клетки (мембране, цитоплазме, органеллах, ядре и т.д.). Их роль до конца не изучена. Доказано, что они могут помогать созреванию рибосомной РНК, участвуют в переносе белков через мембрану клетки, способствуют редупликации молекул ДНК и т.д.

5) Рибозимы. Недавно выявленный вид РНК, принимающие активное участие в ферментативных процессах клетки в качестве фермента (катализатора).

6) Вирусные РНК. Любой вирус может содержать только один вид нуклеиновой кислоты: либо ДНК либо РНК. Соответственно, вирусы, имеющие в своём составе молекулу РНК, получили название РНК-содержащие. При попадании в клетку вируса данного типа может происходить процесс обратной транскрипции (образование новых ДНК на базе РНК), и уже вновь образовавшаяся ДНК вируса встраивается в геном клетки и обеспечивает существование, а также размножение возбудителя. Вторым вариантом сценария является образование комплиментарной РНК на матрице поступившей вирусной РНК. В этом случае, образование новых вирусных белков, жизнедеятельность и размножение вируса происходит без участия дезоксирибонуклеиновой кислоты только на основании генетической информации, записанной на вирусной-РНК. Рибонуклеиновые кислоты. РНК, строение, структуры, виды, роль. Генетический код. Механизмы передачи генетической информации. Репликация. Транскрипция

Рибосомная РНК.

На долю рРНК приходится 90% всей РНК клетки, она характеризуется метаболической стабильностью. У прокариот различают три различных типа рРНК с коэффициентами седиментации 23S,16S и 5S; у эукариот четыре типа:-28S, 18S,5S и 5,8S.

РНК этого типа локализованы в рибосомах и участвуют в специфическом взаимодействии с рибосомными белками.

Рибосомные РНК имеют форму вторичной структуры в виде которых двуспиральных участков, соединенных изогнутой одиночной цепью. Белки рибосомы связаны преимущественно с однотяжевыми участками молекулы.

Для рРНК характерно наличие модифицированных оснований, однако в значительно меньшем количестве, чем в тРНК. В рРНК присутствуют главным образом метилизированные нуклеотиды, причем метильные группы присоединены либо к основанию, либо к 2 / - OH- группе рибозы.

Транспортная РНК.

Молекулы тРНК представляют собой единую цепь, состоящую из 70-90 нуклеотидов, с молекулярной массой 23000-28000 и константой седиментации 4S. В клеточной РНК транспортная РНК составляет 10-20%. Молекулы тРНК обладают способностью ковалентно связываться с определенной аминокислотой и соединяться через систему водородных связей с одним из нуклеотидных триплетов молекулы мРНК. Таким образом, тРНК реализуют кодовое соответствие между аминокислотой и отвечающим ей кодоном мРНК. Для выполнения адапторной функции тРНК должны иметь вполне определенную вторичную и третичную структуру.

Каждая молекула тРНК обладает постоянной вторичной структурой, имеет форму двумерного клеверного листа и состоит из спиральных участков, образованных нуклеотидами одной и той же цепи, и расположенных между ними одноцепочечных петель. Количество спиральных областей достигает половины молекулы.Неспаренные последовательности образуют характерные структурные элементы (ветви),имеющие типичные ветви:

А) акцепторный стебель, на 3 / -OH конце которого в большинстве случаев расположен триплет ЦЦА. К карбоксильной группе концевого аденозина с помощью специфического фермента присоединяется соответствующая аминокислота;

Б) псевдоуридиновая или Т Ц-петля, состоит из семи нуклеотидов с обязательной последовательностью 5 / -Т ЦГ-3 / , в которой содержится псевдоуридин; предполагается что Т Ц-петля используется для связывания тРНК с рибосомой;

В) дополнительная петля-различная по размеру и составу в разных тРНК;

Г) антикодоновая петля состоит из семи нуклеотидов и содержит группу из трех оснований (антикодон), которая комплементарна триплету (кодону) в молекуле иРНК;

Д) дигидроуридиловая петля (D-петля), состоящая из 8-12 нуклеотидов и содержащая от одного до четырех дигидроуридиловых остатков;считается, что D-петля используется для связывания тРНК со специфическим ферментом (аминоацил-тРНК-синтетаза).

Третичная укладка молекул тРНК является весьма компактной и имеет Г-образную форму. Угол подобной структуры образован дигидроуридиновым остатком и Т Ц-петлей, длинное колено образует акцепторный стебель и Т Ц-петля, а короткое-D-петля и антикодоновая петля.

В стабилизации третичной структуры тРНК участвуют поливалентные катионы (Mg 2+ , полиамины), а также водородные связи между основаниями и фосфодиэфирным остовом.

Сложная постранственная укладка молекулы тРНК обусловлена множественными высокоспецифичными взаимодействиями как с белками, так и с другими нуклеиновыми кислотами (рРНК).

Транспортная РНК отличается от других типов РНК высоким содержанием минорных оснований-в среднем 10-12 оснований на молекулу, однако общее число их а тРНК растет по мере продважения организмов по эволюционной лестнице. В тРНК выявлены различные метилированные пуриновые (аденин, гуанин) и пиримидиновые (5-метилцитозин и рибозилтимин) основания, серосодержащие основания (6-тиоурацил), но наиболее распростран(6-тиоурацил), но наиболее распространенным минорным компонентом является псевдоуридин. Роль необычных нуклеотидов в молекулах тРНК пока не ясна, однако пологают, что чем ниже уровень митилирования тРНК, тем она менее активна и специфична.

Локализация модифицированных нуклеотидов строго фиксирована. Наличие минорных оснований в составе тРНК обуславливает устойчивасть молекул к действию нуклеаз и, кроме того, они участвуют в поддержании определенной структуры, так как подобные основания не способны к нормальному спариванию и препятствуют образованию двойной спирали. Таким образом, наличие модифицированных оснований в составе тРНК обуславливает не только её структуру, но также и многие специальные функции молекулы тРНК.

В большинстве клеток эукариот содержится набор различных тРНК. Для каждой аминокислоты имеется не менее чем по одной специфической тРНК. тРНК связывающие одну и ту же аминокислоту, называют изоакцепторными. Каждый тип клеток в организме отличется своим соотношением изоакцепторных тРНК.

Матричная (информационная)

Матричная РНК содержит генетическую информацию о последовательности аминокислот для основных ферментов и других белков, т.е. служит матицей для биосинтеза полипептидных цепей. На долю мРНК в клетке приходится 5% от общего количества РНК. В отличий от рРНК и тРНК,мРНК гетерогенна по размерам,её молекулярная масса находится в пределах от 25 10 3 до 1 10 6 ; мРНК характеризуется широким диапазоном констант седиментации (6-25S). Наличие в клетке цепи мРНК переменной длинны отражает разнообразие молекулярных масс белков, синтез которых они обеспечивают.

По своему нуклеотидному составу мРНК соответствует ДНК из той же клетки,т.е. является комплементарной к одной из цепи ДНК. В последовательности нуклеотидов (первичная структура) мРНК заложена информация не только о структуре белка, но и о вторичной структуре самих молекул мРНК. Вторичная структура мРНК формируется за счет взаимокомплементарных последовательностей, содержание которых у РНК различного происхождения сходно и состовляет от 40 до 50%. Значительное количество спаренных участков может образовываться в 3 / и 5 / -зонах мРНК.

Анализ 5 / -концов областей 18s рРНК показал,что в них имеются взаимокомплементарные последовательности.

Третичная структура мРНК формируется главным образом за счет водородных связей, гидрофобного взаимодействия, геометрического и стерического ограничения, электрических сил.

Матричная РНК представляет собой метаболически активную и относительно не стабильную, короткоживущую форму. Так, мРНК микроорганизмов характеризуется бысрым обновлением, ивремя жизни её состовляет несколько минут. Вместе с тем для организмов, клетки которых содержат истинные ограниченые мембраной ядра, продолжительность жизни мРНК может достигать многих часов и даже несколько дней.

Стабильность мРНК может определяться различного рода модификациями её молекулы. Так, обнаружено, что 5 / -концевая последовательность мРНК вирусов и эукариот метилирована,или «заблокирована». Первым нуклеотидом в 5 / -терминальной структуре кэпа является 7-метилгуанин, который связан со следующим нуклеотидом 5 / -5 / -пирофосфатной связью. Второй нуклеотид метилирован по C-2 / -рибозного остатка, а в третьем нуклеотиде метильной группы может и не быть.

Ещё одной способностью мРНК является то, что на 3 / -концах многих молекул мРНК эукариотических клеток имеются относительно длинные последовательности адениловых нуклеотидов, которые присоединяются к молекулам мРНК с помощью специальных ферентов уже после завершения синтеза. Реакция протекает в клеточном ядре и цитоплазме.

На 3 / - и 5 / - концах мРНК модифицируемые последовательности составляют около 25% от общей длины молекулы. Считают, что 5 / – кэпы и 3 / -поли-А – последовательности необходимы либо для стабилизации мРНК, предохраняющей её от действия нуклеаз, либо для регулирования процесса трансляции.

РНК-интерференция

В живых клетках обнаружено несколько типов РНК, которые могут уменьшать степень выражения гена при комплементарности мРНК или самому гену. Микро-РНК (21-22 нуклеотида в длину) найдены у эукариот и оказывают воздействие через механизм РНК-интерференции. При этом комплекс микро-РНК и ферментов может приводить к метилированию нуклеотидов в ДНК промотора гена, что служит сигналом для уменьшения активности гена. При использовании другого типа регуляции мРНК, комплементарная микро-РНК, деградируется. Однако есть и миРНК, которые увеличивают, а не уменьшают экспрессию генов. Малые интерферирующие РНК (миРНК, 20-25 нуклеотидов) часто образуются в результате расщепления вирусных РНК, но существуют и эндогенные клеточные миРНК. Малые интерферирующие РНК также действуют через РНК-интерференцию по сходным с микро-РНК механизмам. У животных найдены так называемыме РНК, взаимодействующие с Piwi (piRNA, 29-30 нуклеотидов), действующие в половых клетках против транспозиции и играющие роль в образовании гамет. Кроме того, piRNA могут эпигенетически наследоваться по материнской линии, передавая потомству своё свойство ингибировать экспрессию транспозонов.

Антисмысловые РНК широко распространены у бактерий, многие из них подавляют выражение генов, но некоторые активируют экспрессию. Действуют антисмысловые РНК, присоединяясь к мРНК, что приводит к образованию двуцепочечных молекул РНК, которые деградируются ферментами.У эукариот обнаружены высокомолекулярные, мРНК-подобные молекулы РНК. Эти молекулы также регулируют выражение генов.

Кроме роли отдельных молекул в регуляции генов, регуляторные элементы могут формироваться в 5" и 3" нетранслируемых участках мРНК. Эти элементы могут действовать самостоятельно, предотвращая инициацию трансляции, либо присоединять белки, например, ферритин или малые молекулы, например, биотин.

Многие РНК принимают участие в модификации других РНК. Интроны вырезаются из пре-мРНК сплайсосомами, которые, кроме белков, содержат несколько малых ядерных РНК (мяРНК). Кроме того, интроны могут катализировать собственное вырезание. Синтезированая в результате транскрипции РНК также может быть химически модифицирована. У эукариот химические модификации нуклеотидов РНК, например, их метилирование, выполняется малыми ядерными РНК (мяРНК, 60-300 нуклеотидов). Этот тип РНК локализуется в ядрышко и тельцах Кахаля. После ассоциации мяРНК с ферментами, мяРНК связываются с РНК-мишенью путём образования пар между основаниями двух молекул, а ферменты модифицируют нуклеотиды РНК-мишени. Рибосомальные и транспортные РНК содержат много подобных модификаций, конкретное положение которых часто сохраняется в процессе эволюции. Также могут быть модифицированы мяРНК и сами мяРНК. Гидовые РНК осуществляют процесс редактирования РНК в кинетопласте - особом участке митохондрии протистов-кинетопластид (например, трипаносом).

Геномы, состоящие из РНК

Как и ДНК, РНК может хранить информацию о биологических процессах. РНК может использоваться в качестве генома вирусов и вирусоподобных частиц. РНК-геномы можно разделить на те, которые не имеют промежуточной стадии ДНК и те, которые для размножения копируются в ДНК-копию и обратно в РНК (ретровирусы).

Многие вирусы, например, вирус гриппа, на всех стадиях содержат геном, состоящий исключительно из РНК. РНК содержится внутри обычно белковой оболочки и реплицируется с помощью закодированных в ней РНК-зависимых РНК-полимераз. Вирусные геномы, состоящие из РНК разделяются на:

«минус-цепь РНК», которая служит только геномом, а в качестве мРНК используется комплементарная ей молекула;

двухцепоченые вирусы.

Вироиды - другая группа патогенов, содержащих РНК-геном и не содержащих белок. Они реплицируются РНК-полимеразами организма хозяина.

Ретровирусы и ретротранспозоны

У других вирусов РНК-геном есть в течение только одной из фаз жизненного цикла. Вирионы так называемых ретровирусов содержат молекулы РНК, которые при попадании в клетки хозяина служат матрицей для синтеза ДНК-копии. В свою очередь, с матрицы ДНК считывается РНК-геном. Кроме вирусов обратную транскрипции применяют и класс мобильных элементов генома - ретротранспозоны.

В предложенной вашему вниманию статье мы предлагаем изучить и построить сравнительную таблицу ДНК и РНК. Для начала необходимо сказать, что есть специальный раздел биологии, который занимается вопросами хранения, реализации и передачи наследственной информации, его название - молекулярная биология. Именно эту область мы и затронем далее.

Речь пойдет о полимерах (высокомолекулярных органических соединениях), образованных из нуклеотидов, которые и имеют название - нуклеиновые кислоты. Эти соединения выполняют очень важные функции, одна из которых - хранение информации об организме. Для того чтобы сравнить ДНК и РНК (таблица будет представлена в самом конце статьи), необходимо знать, что всего выделяют два вида нуклеиновых кислот, участвующих в биосинтезе белка:

• дезоксирибонуклеиновую, которую мы чаще встречаем в виде аббревиатуры - ДНК;
• рибонуклеиновую (или сокращенно, РНК)

Нуклеиновая кислота: что это такое?

Для того чтобы составить таблицу сравнения ДНК и РНК, необходимо более подробно познакомиться с данными полинуклеотидами. Начнем с общего вопроса. И ДНК, и РНК - это нуклеиновые кислоты. Как говорилось ранее, они образуются из остатков нуклеотидов.

Эти полимеры можно обнаружить абсолютно в любой клеточке организма, так как именно на их плечи возложена большая обязанность, а именно:

• хранение;
• передача;
• реализация наследственности.

Теперь очень коротко осветим основные их химические свойства:

• хорошо растворяются в воде;
• практически не поддаются растворению в органических растворителях;
• чувствительны к изменениям температуры;
• если молекулу ДНК выделить каким-либо возможным образом из природного источника, то можно наблюдать фрагментацию при механических действиях;
• фрагментирование происходит ферментами под названием нуклеазы.

Сходства и различия ДНК и РНК: пентозы

В таблице сравнения ДНК и РНК важно отметить одно очень важное сходство между ними - наличие в составе моносахаридов. Важно заметить, что каждая нуклеиновая кислота имеет отдельные их формы. Деление нуклеиновых кислот на ДНК и РНК происходит в результате того, что они обладают различными пентозами.

Так, например, в составе ДНК мы можем обнаружить дезоксирибозу, а в РНК - рибозу. Обратите внимание на тот факт, что при втором атоме углерода в дезоксирибозе нет кислорода. Ученые сделали следующее предположение - отсутствие кислорода имеет следующее значение:

• оно укорачивает связи С 2 и С 3 ;
• добавляет прочности молекуле ДНК;
• создает условия для укладки массивной молекулы в ядре.

Сравнение азотистых оснований

Итак, всего выделяют пять азотистых оснований:

• А (аденин);
• Г (гуанин);
• Ц (цитозин);
• Т (тимин);
• У (урацил).

Важно отметить, что именно эти крошечные частички являются кирпичиками наших молекул. Именно в них заключена вся генетическая информация, а если быть более точными, то в их последовательности. В ДНК мы можем встретить: А, Г, Ц и Т, а в РНК - А, Г, Ц и У.

Азотистые основания - это большая часть нуклеиновых кислот. Помимо пяти перечисленных, встречаются и другие, но это бывает крайне редко.

Принципы строения ДНК

Еще одна важная особенность - наличие четырех уровней организации (вы сможете это увидеть на картинке). Как уже стало понятно, первичная структура - это цепочка нуклеотидов, при этом соотношение азотистых оснований подчиняется некоторым законам.

Вторичная структура - двойная спираль, состав каждой цепи которой специфичен для вида. Остатки фосфорной кислоты мы можем обнаружить снаружи спирали, а азотистые основания располагаются внутри.

Последним уровнем выступает хромосома. Представьте, что Эйфелева башня помещается в спичечный коробок, вот так уложена молекула ДНК в хромосоме. Важно заметить еще и то, что хромосома может состоять из одной хроматиды или двух.

Поговорим, прежде чем составить таблицу сравнения ДНК и РНК, о структуре РНК.

Виды и особенности строения РНК

Для сравнения сходства ДНК и РНК (таблицу вы сможете увидеть в последнем параграфе статьи), разберем разновидности последних:

1. Прежде всего, тРНК (или транспортная) - одноцепочная молекула, которая выполняет функции транспортировки аминокислот и синтеза белка. Ее вторичной структурой является "клеверный лист", а третичная изучена крайне мало.
2. Информационная или матричная (мРНК) - перенос информации от молекулы ДНК к месту синтеза белка.
3. И последняя - рРНК (рибосомная). Как уже стало понятно из названия, содержится в рибосомах.

Какие функции выполняет ДНК?

Сравнивая ДНК и РНК, невозможно упустить вопрос выполняемых функций. В итоговой таблице эта информация обязательно будет отражена.

Итак, не сомневаясь ни секунды, мы можем утверждать, что в маленькой молекуле ДНК запрограммирована вся генетическая информация, способная контролировать каждый наш шаг. Сюда относятся:

• здоровье;
• развитие;
• продолжительность жизни;
• наследственные болезни;
• сердечно-сосудистые заболевания и пр.

Представьте, что мы выделили все молекулы ДНК из одной клетки человеческого организма и разложили их в ряд. Как вы думаете, какая длина цепочки получится? Многие подумают, что миллиметры, но это не так. Длина данной цепи будет составлять целых 7,5 сантиметров. Невероятно, но почему мы тогда клетку не можем разглядеть без мощного микроскопа? Все дело в том, что молекулы очень сильно спрессованы. Вспомните, мы в статье уже говорили о размерах Эйфелевой башни.

А какие же все-таки функции выполняют ДНК?

1. Являются носителями генетической информации.
2. Воспроизводят и передают информацию.

Какие функции выполняет РНК?

Для более точного сравнения ДНК и РНК, предлагаем рассмотреть функции, выполняемые вторыми. Ранее уже говорилось, что выделяется три типа РНК:

• РРНК выполняет функцию структурной основы рибосомы, помимо этого они взаимодействуют с другими видами РНК в процессе синтеза белка и принимают участие при сборке полипептидной цепи.
• Функция мРНК - матрица для биосинтеза белка.
• ТРНК связывают аминокислоты и переносят их в рибосому для синтеза белка, кодируют аминокислоты, расшифровывают генетический код.

Выводы и сравнительная таблица

Нередко школьникам дают задание по биологии или химии - сравнить ДНК и РНК. Таблица в этом случае будет необходимым помощником. Все, что было сказано ранее в статье, вы сможете увидеть здесь в сжатой форме.

Несмотря на то что наша сравнительная характеристика получилась очень краткой, мы смогли охватить все аспекты строения и функций рассматриваемых соединений. Эта таблица сможет послужить хорошей шпаргалкой на экзамене или просто памяткой.

Молекула РНК также полимер, мономерами которого является рибонуклеотиды, РНК представляет собой одноцепочную молекулу. Она построена таким же образом, как и одна из цепей ДНК. Нуклеотиды РНК похожи на нуклеотиды ДНК, хотя и не тождественны им. Их тоже четыре, и они состоят из осатков азотистого основания, пентозы и фосфорной кислоты. Три азотистых основания совершенно такие же, как в ДНК: А , Г и Ц . Однако вместо Т у ДНК в РНК присутствует близкое по строение пиримидиновое основание – урацил (У ). основное различие между ДНК и РНК – это характер углевода: в нуклотидах ДНК моносахарид – дезоксирибоза, а в РНК – рибоза. Связь между нуклеотидами осуществляется, как и в ДНК, через сахар и остаток фосфорной кислоты. В отличие от ДНК, содержание которой в клетках определенных организмов постоянно, содержание РНК в них колеблется. Оно заметно выше там, где происходит интенсивный синтез.

В отношении выполняемых функций различают несколько видов РНК.

Транспортная РНК (тРНК). Молекулы тРНк самые короткие: они состоят всего из 80-100 нуклеотидов. Молекулярная масса таких частиц равна 25-30 тыс. Транспортные РНК в основном содержатся в цитоплазме клетки. Функция их состоит в переносе аминокислот в рибосомы, к месту синтеза белка. Из общего содержания РНК клетк на долю тРНК приходится около 10%.

Рибосомная РНК (рРНК). Это крупные молекулы: в их состав входит 3-5 тыс. нуклеотидов, соотвественно их молекулярная масса достигает 1-1,5 млн. Рибосомные РНК составляют существенную часть рибосомы. Из общего содержания РНК в клетке на долю рРНК приходится около 90%.

Информационная РНК (иРНК), или матричная РНК (мРНК), содержится в ядре и цитоплазме. Функция ее состоит в переносе информации о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка в рибосомах. На долю иРНК приходится примерно 0,5-1% от общего содержания РНК клетки. Размер иРНК колеблется в широких пределах – от 100 до 10000 нуклеотидов.

Все виды РНК синтезируются на ДНК, которая служитсвоего рода матрицей.

ДНК – носитель наследсвенной нформации.

Каждый белок представлен одной или несколькими полипиптидными цепями. Участок ДНК, несущий информацию об одной полипиптидной цепи, называют геном . Совокупность молекул ДНК клетки выполняет функцию носителя генетической информации. Генетическая информация передается как от материнской клетки дочерним клеткам, так и от родителей детям. Ген является единицей генетической , или наследственной, информации.

ДНК – носитель генетической информаци в клетке – непосредственного участия в синтезе белков не принимает. В клетках эукариот молекулы ДНК содержатся в хромосомах ядра и отделены ядерной оболочкой от цитоплазмы, где происходит синтез белков. К рибосомам – местам сборки белков – высылается из ядра несущий информацию посредник, способный пройти через поры ядерной оболочки. Таким посредником является информационная РНК (иРНК). По принципу комплементарности она синтезируется на ДНК при участие фермента, называемого РНК-полимеразой .

Информационная РНК – это однонитевая молекула, и транскрипция идет с одной цепи двунитевой молекулы ДНК. Она является копией не всей молекулы ДНК, а только части ее – одного гена у эукариот или группы рядом расположенных генов, несущих информацию о структуре белков, необходимых для выполнения одной функции, у прокариот. Такую группу генов называют опероном . В начале каждого оперона находится своего рода посадочная площадка для РНК-полимеразы, называемая промотором .это специфическая последовательность нуклеотидов ДНК, которую фермент «узнает» благодаря химическому сродству. Только присоединившись к промотору, РНК-полиммераза способна начать интез РНК. Доядя до конца оперона, фермент встречает сигнал (в виде определенной последоватльности нуклеотидов), означающий конец считывания. Готовая иРНК отходит от ДНК и направляется к месту синтеза белков.

В процессе транскрипции можно выделить четыре стадии: 1) связывание РНК -полимеразы с промотором; 2) инициация – начало синтеза. Оназаключается в образовании первой фосфодиэфирной связи между АТФ или ГТФ и вторым нуклеотидом синтезирующейся молекулы РНК; 3) элонгация – рост цепи РНК; т.е. последовательное присоединение нуклеотидов друг к другу в том порядке, в котором стоят комплементарные им нуклеотиды в транскрибируемой нити ДНК. Скорость элонгации 50 нуклеотидов в секунду; 4) терминация – завершение синтеза РНК.

Пройдя через поры ядерной оболочки, иРНК направляется к рибосомам, где осуществляется расшифровка генетической информации – перевод ее с «языка» нуклеотидов на «язык» аминокислот. Синтез полипептидных цепей по матрице иРНК, происходящий в рибосомах, называют трансляцией (лат. translation – перевод).

Аминокислоты, из котрых синтезируютсябелки, доставляются к рибосомам с помощью специальных РНК, называемых транспортными (тРНК). В клетке имеется столько же разных тРНК, сколько кодонов, шифрующих аминокислоты. На вершине «листа» каждой тРНК имеется последовательность трех нуклеотидов, комплементарных нуклеотидам кодона в иРНК. Ее называют антикодоном. Специальный фермент – кодаза – опознает тРНК и присоединяет к «черешку листа» аминокислоту – только ту, которая кодируется триплетом, комплементарным антикодону. На образование ковалентной связи между тРНК и «своей» аминокислотой затрачивается энергия одной молекулы АТФ.

Для того чтобы аминокислота включилась в полипептидную цепь, она должна оторваться от тРНК. Это становится возможным, когда тРНК поступает на рибососму и антикодон узнает свой кодон в иРНК. В рибосоме имеется два участка для связывания двух молекул тРНК. В один из этих участков, называемый акцепторным , поступает тРНК с аминокислотой и присоединяется к своему кодону (I). Эта аминокислота присоединяет к себе (акцептирует) растущую цепь белка (II)? Между ними образуется пептидная связь. тРНК, к которой теперь присоединяется вместе с кодоном иРНК в донорный участок рибосомы. В освободившийся акцепторный участок приходит новая тРНК, связанная с аминокислотой, которая шифруется очередным кодоном (III). Из донорного участка сюда вновь переносится оторвавшаяся полипептидная цепь и удлинняется еще на одно звено. Аминокислоты в растущей цепи соединены в той последовательности, в которой расположены шифрующие их кодоны в иРНК.

Когда на рибосоме оказывается один из трех триплетов (УАА, УАГ, УГА ), являющиеся «знаками препинания» между генами, ни одна тРНК не может занять место в акцепторном участке. Дело в том, что не существует антикодонов, комплементарных последовательностям нуклеотидов «знаков препинания». Оторвавшейся цепи не к чему присоединиться в акцепторном участке, и она покидает рибосому. Синтез белка завершен.

У прокариот синтез белков начинается с того, что кодон АУГ , расположенный на первом месте в копии с каждого гена, занимае в рибосоме такую позицию, что с ним взаимодействует антикодон особой тРНК, оединенной с формилментионином . Эта измененная форма аминокислоты метионина сразу попадает в донорный участок и выполняет роль заглавной буквы во фразе – с нее в бактериальной клетке начинается синтез любой полипептидной цепи. Когда триплет АУГ стоит не на первом месте, а внутри копии с гена, он кодирует аминокислоту метионин. После завершения синтеза полипептидной цепи формилметионин отщепляется от нее и в готовом белке отсуствует.

Для увеличения производства белков иРНК часто проходит одновременно не по одной, а по нескольким рибосомам. Акую структуру, объединенную одной молекулой иРНК, называют полисомой . На каждой рибосоме вэтом похожем на нитку бус конвейере синтезируются одинаковые белки.

Аминокислоты бесперебойно поставляются к рибосомам с помощью тРНК. Отдав аминокислоту, тРНК покидает рибосому и с помощью кодазы соединяется. Высокая слаженность всех «служб комбината» по производсву белов позволяет в течении нескольких секунд синтезировать полипептидные цепи, состоящие из сотен аминокислот.

Свойства генетического кода. Благодаря процессу транскрипции в клетке осуществляется передача информации от ДНК к белку

ДНК → иРНК → белок

Генетическая информация, содержащаяся в ДНК и в иРНК, заключена в последовательности расположения нуклеотидов в молекулах.

Каким же образом происходит перевод информации с «языка» нуклеотидов на «язык» аминокислот? Такой перевод осуществляется с помощью генетического кода. Код, или шифр , - это система символов для перевода одной формы информации в другую. Генетический код –это система записи информации о последовательности расположения аминокислот в белках с помощью последовательности расположения нуклеотидов в иРНК.

Какими же свойствами обладает генетический код?

Код триплетен . В состав РНК входят четыре нуклеотида: А, Г, Ц, У. Если бы мы пытались обозначить одну аминокислоту одним нуклеотидом, то 16 из 20 аминокислот остались бы не зашифрованы. Двух буквенный код позволил бы зашифровать 16 аминокислот. Природа создала трехбуквенный, или триплетный, код. Это означает, что каждая из 20 аминокислот зашифрована последовательностью из трех нуклеотидов, называемой триплетом или кодоном.

Код вырожден. Это означает, что каждая аминокислота шифруется более чем одним кодоном. Исключения: метеонин и триптофан, каждая из которых кодируется одним триплетом.

Код однозначен. Каждый кодон шифрует только одну аминокислоту.

Между генами имеется «знаки препинания». В печатном тексте в конце каждой фразы стоит точка. Несколько связанных по смыслу фраз составляют абзац. На языке генетической информации таким абзацем являетсяоперон и комплементарная ему иРНК. Каждый ген в опероне прокариот или отдельный ген эукариот кодирует одну полипептидную цепочку – фразу. Так как в ряде случаев по матрице иРНК последовательно создается несколько разных полипептидных цепей, они должны быть отделены друг от друга. Для этого в генетическом годе имеются три специальных триплета – УАА, УАГ, УГА, каждый из которых обозначает прекращение синтеза одной полипептидной цепи. Таким образом, эти триплеты выполняют функцию знаков препинания. Они находятся в конце каждого гена.

Внутри гена нет «знаков препинания».

Код универсален. Генетический код един для всех живущих на Земле существ. У бактерий и грибов, пшеницы и хлопка, рыб и червей, лягушек и человека одни и те же триплеты кодируют одни и те же аминокислоты.

Принципы репликации ДНК. Преемственность генетического материала в поколениях клеток и организмов обеспечивается процессом репликации – удвоения молекул ДНК. Этот сложный процесс осуществляется комплексом нескольких ферментов и не обладающих каталитической активностью белов, необходимых для придания полинуклеотидным цепям нужной конформации. В результате репликации образуются две идентичные двойные спирали ДНК. Эти так называемые дочерние молекулы ничем не отличаются друг от друга и от исходной материнской молекулы ДНК. Репликация происходит в клетке перед делением, поэтому каждая дочерняя клетка получает точно такие же молекулы ДНК, какие имела материнская клетка. Процесс репликации основан на ряде принципов:

Только в этом случае ДНК-полимеразы способна двигаться по материнским нитям и использовать их в качестве матриц для безошибочного синтеза дочерних цепей. Но полное раскручивание спиралей, состоящих из многих миллионов пар нуклеотидов, сопряжено со столь значительным числом вращений и такими энергетическими затратами, которые невозможны в условиях клетки. Поэтому репликация у эукариот начинается одновременно в некоторых местах молекулы ДНК. Участок между двумя точками, в которых начинается синтез дочерних цепей, называют репликоном . Он является единицей репликации.

В каждой молекуле ДНК эукариотической клетки имеется много репликонов. В каждом репликоне можно видеть репликативную вилку – ту часть молекулы ДНК, которая под действием специальных ферментов уже расплелась. Каждая нить в вилке служит матрицей для синтеза комплементарной дочерней цепи. В ходе репликации вилка перемещается вдоль материнской молекулы, при этом расплетаются новые участки ДНК. Так как ДНК-полимеразы могут двигаться лишь в одном направлении вдоль матричных нитей, а нити ориентированы антипараллельно, то в каждой вилке одновременно ведут синтез два разных ферментативных комплекса. Причем в каждой вилке одна дочерняя (лидирующая) цепь растет непрерывно, а другая (отстающая) синтезируется отдельными фрагментами длинной в несколько нуклеотидов. Такие ферменты, названые в честь открывшего их японского ученого фрагментами Оказаки , сшиваются ДНК-лигазой, образуя непрерывную цепь. Механизм образования дочерних цепей ДНК фрагментами называют прерывистыми.

Потребность в затравке ДНК-полимераза не способна начинать синтез лидирующей цепи, ни синтез фрагментов Оказаки отстающей цепи. Она может лишь наращивать уже имеющуюся полинуклеотидную нить, последовательно присоединяя дезоксирибонуклеотиды к ее 3’-ОН концу. Откуда же берется начальный 5’-концевой участок растущей цепи ДНК? Его синтезирует на матрице ДНК особая РНК-полимераза, называемая праймазой (англ. Primer – затравка). Размер рибонуклеотидной затравки невелик (менее 20 нуклеотидов) в сравнении с размером цепи ДНК, образуемой ДНК-поимеразой. Выполнившая сво. Функци. РНК-затравка удаляется специальным ферментом, а образованная при эом брешь заделывается ДНК-полимеразой, использующей в качестве затравки 3’-ОН конец соседнего фрагмента Оказаки.

Проблема недорепликации концов линейных молекул ДНК. Удаление крайних РНК-праймеров, комплементрных 3’-концам обеих цепей линейной материнской молекулы ДНК, приводит к тому, что дочерние цепи оказываются короче 10-20 нуклеотидов. В этом и заключается проблема недорепликации концов линейных молекул.

Проблема недорепликации 3’-концов линейных молекул ДНК решается эукариотическими клетками с помощью специального фермента – теломеразы .

Теломераза является ДНК-полимеразой, достраивающей 3’-концылинейных молекул ДНК хромосом короткими повторяющимися последовательностями. Они, располагаясь друг за другом, образуют регулярную концевую структуру длинной до 10 тыс. нуклеотидов. Помимо белковой части, теломераза содержит РНК, выполняющую роль матрицы для наращивания ДНК повторами.

Схема удлинения концов молекул ДНК. Сначала происходит комплементарное связывание выступающего конца ДНК с матричным участком теломеразной РНК, затем теломераза наращивает ДНК, используя в качестве затравки ее 3’-ОН конец, а в качестве матрицы – РНК, входящую в состав фермента. Эта стадия называется элонгацией. После этого происходит транслокация, т.е. перемещение ДНК, удлиненной на один повтор, относительно фермента. Следом идет элонгация и очередная транслокация.

В результате образуются специализированные концевые структуры хромосом. Они состоят из многократно повторенных коротких последовательностей ДНК и специфических белков.

РНК состоит из нуклеотидов, в состав которых входят сахар – рибоза, фосфат и одно из азотистых оснований (аденин, урацил, гуанин, цитозин). Образует первичную, вторичную и третичную структуры аналогично таким же у ДНК. Информация о последовательности аминокислот белка содержится в информационных РНК (иРНК, мРНК) . Три последовательных нуклеотида (кодон) соответствуют одной аминокислоте. В эукариотических клетках транскирибированный предшественник мРНК или пре-мРНК процессируется с образованием зрелой мРНК. Процессинг включает удаление некодирующих белок последовательностей (интронов). После этого мРНК экспортируется из ядра в цитоплазму, где к ней присоединяются рибосомы, транслирующие мРНК с помощью соединённых с аминокислотами тРНК.Транспортные (тРНК) - малые, состоящие из приблизительно 80 нуклеотидов, молекулы с консервативной третичной структурой. Они переносят специфические аминокислоты в место синтеза пептидной связи в рибосоме. Каждая тРНК содержит участок для присоединения аминокислоты и антикодон для узнавания и присоединения к кодонам мРНК. Антикодон образует водородные связи с кодоном, что помещает тРНК в положение, способствующее образованию пептидной связи между последней аминокислотой образованного пептида и аминокислотой, присоединённой к тРНК. Рибосомальные РНК (рРНК) - каталитическая составляющая рибосом. Эукариотические рибосомы содержат четыре типа молекул рРНК: 18S, 5.8S, 28S и 5S. Три из четырёх типов рРНК синтезируются в ядрышке. В цитоплазме рибосомальные РНК соединяются с рибосомальными белками и формируют нуклеопротеин, называемый рибосомой. Рибосома присоединяется к мРНК и синтезирует белок. рРНК составляет до 80 % РНК, обнаруживаемой в цитоплазме эукариотической клетки.

Функции: способность к самовоспроизведению, способность сохранять свою организацию постоянной, способность приобретать изменения и воспроизводить их.

10. Структура и свойства генетического кода

Генетический код – Определенный набор и порядок расположения аминокислот в пептидных цепях. В многообразии белков, существующих в природе, было обнаружено около 20 различных аминокислот. Для их шифровки достаточное количество сочетаний нуклеотидов может обеспечить лишь триплетный код, в котором каждая аминокислота шифруется тремя стоящими рядом нуклеотидами, из четырех нуклеотидов образуется 4 3 = 64 триплета. Из 64 возможных триплетов ДНК 61 кодирует различные аминокислоты; оставшиеся 3 получили название бессмысленных, или «нонсенс-триплетов». Они не шифруют аминокислот и выполняют функцию знаков препинания при считывании наследственной информации. К ним относятся АТТ, АЦТ, АТЦ.

Свойства генетического кода: вырожденность - явная избыточность кода, многие аминокислоты шифруются несколькими триплетами. Это свойство имеет очень важное значение, так как возникновение в структуре молекулы ДНК изменений по типу замены одного нуклеотида в полинуклеотидной цепи может не изменить смысла триплета. Возникшее новое сочетание из трех нуклеотидов кодирует ту же самую аминокислоту. Специфичность - каждый триплет способен кодировать только одну определенную аминокислоту. Универсальность - полное соответствие кода у различных видов живых организмов свидетельствует о единстве происхождения всего многообразия живых форм на Земле в процессе биологической эволюции. Непрерывность и неперекрываемость кодонов при считывании – последовательность нуклеотидов считывается триплет за триплетом без пропусков, при этом соседние триплеты не перекрывают друг друга, т.е. каждый отдельный нуклеотид входит в состав только одного триплета при заданной рамке считывания. Доказательством неперекрываемости генетического кода является замена только одной аминокислоты в пептиде при замене одного нуклеотида в ДНК.

В цитоплазме клеток содержатся три основных функциональных вида РНК:

• матричные РНК (мРНК), выполняющие функции матриц белкового синтеза;
• рибосомные РНК (рРНК), выполняющие роль структурных компо­нентов рибосом;
• транспортные РНК (тРНК), участвующие в трансляции (переводе) информации мРНК в последовательность аминокислот молекулы белка.

В ядре клеток обнаруживают ядерную РНК, составляющую от 4 до 10% от суммарной клеточной РНК. Основная масса ядерной РНК представлена высо­комолекулярными предшественниками рибосомных и транспортных РНК. Предшественники высокомолекулярных рРНК (28 S, 18 S и 5 S РНК) в основ­ном локализуются в ядрышке.

РНК является основным генетическим материалом у некоторых вирусов животных и растений (геномные РНК). Для большинства РНК вирусов харак­терна обратная транскрипция их РНК генома, направляемая обратной транскриптазой.

Все рибонуклеиновые кислоты представляют собой полимеры рибонуклеотидов, соединенных, как в молекуле ДНК, 3",5"-фосфорнодиэфирными свя­зями. В отличие от ДНК, имеющей двухцепочечную структуру, РНК представ­ляет собой одноцепочечные линейные полимерные молекулы.

Строение мРНК. мРНК - наиболее гетерогенный в отно­шении размеров и стабильности класс РНК. Содержание мРНК в клетках со­ставляет 2-6% от общего количества РНК. мРНК состоят из участков - цистронов, определяющих последовательность аминокислот в кодируемых ими белках.

Строение тРНК . Транспортные РНК выполняют функ­ции посредников (адаптеров) в ходе трансляции мРНК. На их долю приходится примерно 15% суммарной кле­точной РНК. Каждой из 20 протеиногенных аминокислот соответствует своя тРНК. Для некоторых аминокис­лот, кодируемых двумя и более кодонами, существуют несколько тРНК. тРНК представляют собой сравнительно небольшие одноцепочечные мо­лекулы, состоящие из 70-93 нуклеотидов. Их молекулярная масса составляет (2,4-3,1) .104 кДа.

Вторичная структура тРНК формируется за счет образования максималь­ного числа водородных связей между внутримолекулярными комплементар­ными парами азотистых оснований. В результате образования этих связей полинуклеотидная цепь тРНК закручивается с образованием спирализованных ветвей, заканчивающихся петлями из неспаренных нуклеотидов. Пространст­венное изображение вторичных структур всех тРНК имеет форму клеверного листа.

В «клеверном листе» различают четыре обязательные ветви , более длин­ные тРНК, кроме того, содержат короткую пятую (дополнительную) ветвь . Адапторную функцию тРНК обеспечивают акцепторная ветвь, к 3"-концу которой присоединяется эфирной связью аминокислотный остаток, и про­тивостоящая акцепторной ветви антикодоновая ветвь, на вершине которой находится петля, содержащая антикодон. Антикодон представляет собой спе­цифический триплет нуклеотидов, который комплементарен в антипарал­лельном направлении кодону мРНК, кодирующему соответствующую амино­кислоту.

Т-Ветвь, несущая петлю псевдоуридина (ТyС-петлю), обеспечивает взаи­модействие тРНК с рибосомами.

Д-ветвь, несущая дегидроуридиновую пет­лю, обеспечивает взаимодействие тРНК с соответствующей аминоацил-тРНК-синтетазой.

Вторичная структура тРНК

Функции пятой дополнительной ветви пока мало исследованы, вероятнее всего она уравнивает длину разных молекул тРНК.

Третичная структура тРНК очень компактна и образуется путем сбли­жения отдельных ветвей клеверного листа за счет дополнительных водород­ных связей с образованием L-образной структуры «локтевого сгиба» . При этом акцепторное плечо, связывающее ами­нокислоту, оказывается расположенным на одном конце молекулы, а анти­кодон - на другом.

Третичная структура тРНК (по А.С. Спирину)

Строение рРНК и рибосом . Рибосомные РНК формируют основу, с которой связываются специфические белки при образовании рибо­сом. Рибосомы - это нуклеопротеиновые органеллы, обеспечивающие синтез белка на мРНК. Число рибосом в клет­ке очень велико: от 104 у прокариот до 106 у эукариот. Локализуются рибосомы главным об­разом в цитоплазме, у эукариот, кроме того, в ядрышке, в матриксе митохондрий и строме хлоропластов. Рибосомы состоят из двух субчас­тиц: большой и малой. По размерам и молеку­лярной массе все изученные рибосо­мы делят на 3 группы - 70S рибосомы прокариот (S-коэффициент седиментации), состоящие из малой 30S и большой 50S субчас­тиц; 80S рибосомы эукариот, состоящие из 40S малой и 60S большой субчастиц.

Малая субчастица 80S рибосом образована одной молекулой рРНК (18S) и 33 молекулами различных белков. Большая субчастица обра­зована тремя молекулами рРНК (5S, 5,8S и 28S) и примерно 50 белками.

Вторичная структура рРНК образуется за счет коротких двуспиральных участков молекулы - шпилек (около 2/3 рРНК), 1/3 - представлена однотяжевыми участками , богаты­ми пуриновыми нуклеотидами.